Trophäensystem. Anpassungstrophische Funktion

Im weitesten biologischen Sinne wird unter Trophismus (von griechisch trophe – Ernährung, Nahrung) der Prozess verstanden, eine Zelle, ein Gewebe oder ein Organ mit allem zu versorgen, was für ein normales Leben notwendig ist, und ein genetisch bedingtes Funktionsprogramm aufrechtzuerhalten. Die notwendigen Kunststoffe und Energiematerialien werden über das Blut durch das Mikrozirkulationsnetzwerk der Gefäße an die Zellstrukturen geliefert. Die Mechanismen zur Regulierung von Stoffwechselvorgängen sind vielfältig. Sie hängen von der Anzahl und Funktionalität der Rezeptoren ab – Proteinmakromoleküle, die in die Oberflächenmembran eingebaut sind. In einem komplexen, vielzelligen Organismus sind alle in jeder Zelle ablaufenden Prozesse streng aufeinander abgestimmt. Diese Koordination wird durch die Sekretion biologisch aktiver Substanzen durch einige Zellen (eine Gruppe von Zellen), deren Aufnahme durch andere Zellen und die anschließende Aktivierung der intrazellulären Signalübertragung sichergestellt. Zu diesen biologisch aktiven zahlreichen (mehr als 100) regulatorischen Substanzen gehören Neurotransmitter, Hormone, Prostaglandine, Interleukine, Antigene, Immunglobuline, andere Stimulanzien und deren Antagonisten.

Die Störung des Trophismus wird als Dystrophie bezeichnet, und die funktionellen und strukturellen Veränderungen, die sich dynamisch in einer Zelle, einem Organ oder einem Gewebe entwickeln, werden als dystrophischer Prozess bezeichnet. Die Ursachen, die eine Dystrophie auslösen, können unterschiedlicher Herkunft sein. Intrazelluläre Mechanismen zur Auslösung pathologisch veränderter Signalübertragung sind Standard. Sie beginnen mit einer Verletzung der Konsistenz im Verlauf chemischer Reaktionen, Veränderungen der funktionellen und metabolischen Aktivität in der Zelle. Daher begann man, degenerative Prozesse in der Zelle als typische intrazelluläre Prozesse einzustufen.

Nicht die einzige, aber die wichtigste Rolle bei der Entwicklung dystrophischer Prozesse kommt dem Nervensystem und den von ihm produzierten Neurotransmittern zu.

Die Bedeutung des Nervenfaktors bei dystrophischen Phänomenen wurde erstmals von Magendie (1824) gezeigt. Nachdem er bei einem Kaninchen den Trigeminusnerv durchtrennt hatte, entdeckte er Veränderungen in der Struktur der Gewebe des Auges, der Nasenhöhle und des Mundes. Das Auge wurde trocken und bewegungslos, die Trübung der Hornhaut schritt rasch voran und entwickelte sich zu Geschwüren; Eine ulzerative Keratitis kann mit einer Perforation und vollständigen Zerstörung des Auges einhergehen. Basierend auf den gewonnenen experimentellen Daten entstand die Idee trophischer Nerven und neurogener Dystrophien, die in den Werken von I. P. Pavlov und seiner zahlreichen wissenschaftlichen Schule entwickelt wurde. Die fortgeschrittene Position zum trophischen Einfluss nervöses Systemüber den Stoffwechsel in Geweben ist auch heute noch relevant. Störungen des Nerventrophismus können sich nicht nur in groben Strukturveränderungen, sondern auch in Funktionsstörungen durch Veränderungen im Stoffwechsel äußern.

Der neurodystrophische Prozess wird daher durch den Verlust oder die Abschwächung des Einflusses von Neuronen auf die Stoffwechselaktivität und Struktur der zellulären Elemente von Organen und Geweben verursacht. Letztere haben gleichzeitig einen gewissen Einfluss auf den Zustand des Neurons selbst. Neuronen und die von ihnen innervierten Zellelemente bilden einen regionalen trophischen Schaltkreis, innerhalb dessen ein gegenseitiger Informationsaustausch stattfindet. Von Nervenfasern freigesetzte Signalmoleküle werden von Empfängerzellen wahrgenommen, die wiederum über humorale Faktoren Einfluss auf das entsprechende Neuron nehmen. Signalmoleküle, die im trophischen Kreislauf wirken, werden Trophogene genannt. Störungen der Beziehungen zwischen den Komponenten des trophischen Kreislaufs können auf einen Überschuss oder Mangel an Mediatoren (Acetylcholin, Noradrenalin), eine Störung oder ein vollständiges Aufhören des axoplasmatischen Stroms (Bewegung von Flüssigkeit mit gelösten Proteinen, Enzymen und Elektrolyten entlang der Axone) zurückzuführen sein darin), in beide Richtungen verlaufend, was letztlich zu Dystrophien neurogenen Ursprungs führt.

Die trophische Funktion ist allen Nerven inhärent – ​​somatischen (motorischen und sensiblen) und autonomen (sympathischen und parasympathischen). Gleichzeitig wurden spezialisierte Nervenstrukturen entdeckt, die am Stoffwechsel von Zellen, Geweben und Organen beteiligt sind. So identifizierte I.P. Pavlov einen stärkenden Nerv des Herzens, der die Stärke der Myokardkontraktionen erhöht und seinen Rhythmus nicht verändert. Es wird das Orbeli-Ginetzinsky-Phänomen beschrieben, dessen Kern darin besteht, dass der durch elektrische Reize ermüdete Musculus gastrocnemius des Frosches nach Reizung der sympathischen Fasern wieder mit einer vollständigen Kontraktion zu reagieren begann. Diese und nachfolgende Experimente bewiesen die adaptiv-trophische Rolle des sympathischen Nervensystems auf das Myokard, die Skelettmuskulatur, die Rezeptoren, die Aktivität des Rückenmarks, der Medulla oblongata, der Thalamusregion und der Großhirnrinde. Auch der parasympathischen Teilung des autonomen Nervensystems liegt eine spezifische Innervation zugrunde. Es wird angenommen, dass somatische Funktionsnerven trophische Fasern enthalten, die an der Regulierung des Organstoffwechsels und der Anpassung an sich ändernde Bedürfnisse beteiligt sind.

Neurogene Dystrophien entstehen durch Schädigungen peripherer Nerven oder Störungen der Aktivität von Nervenzentren.

In Experimenten führt die Durchtrennung des Ischiasnervs bei Versuchstieren (Ratte, Katze, Kaninchen) zur Atrophie der innervierten Muskelgruppe und zum Auftreten trophischer Geschwüre am Fuß. Eine spontane mechanische Verletzung des N. femoralis bei Hunden führt zunächst zu Abschürfungen und Abschürfungen und dann zur Entwicklung neurotropher Geschwüre, die nicht behandelt werden können. Bei Pferden gehen Verstauchungen und Risse des Ischiasnervs, die manchmal beim Überwinden von Hindernissen auftreten, mit einem relativ schnellen Muskelschwund einher. Die Durchtrennung des Nervus tibialis, des Nervus peroneus und des Nervus medianus führt bei Tieren dieser Art zu Muskelatrophie und Ablösung des Hufhorns.

Die Beteiligung zentraler Formationen an der trophischen Funktion des Nervensystems ist seit C. Bernard (1867) bekannt, der eine „Zuckerinjektion“ in den Bereich des Bodens des vierten Hirnventrikels durchführte. Experimente zeigten, dass eine Reizung des interstitiellen Marks, des Bereichs des grauen Tuberkels, zum Auftreten trophischer Geschwüre auf der Schleimhaut der Mundhöhle und anderen Teilen des Magen-Darm-Trakts führte. Schäden an den prämotorischen und motorischen Bereichen der Großhirnrinde führten zu Störungen der Stoffwechselprozesse und der Gewebestruktur in Form von chronisch nicht heilenden Geschwüren und langfristig nicht heilenden Knochenbrüchen. Der wichtigste Bereich des Gehirns ist der Hypothalamus, in dem sich Kerne konzentrieren, die über die vegetativen Nerven und das endokrine System Stoffwechselprozesse beeinflussen. Es liegen Hinweise auf die Beteiligung seiner höheren Teile, der Großhirnrinde, an der trophischen Funktion des Nervensystems vor. Es wurde festgestellt, dass aufgrund des Prinzips bedingter Reflexe die Entwicklung schwerer dystrophischer Störungen möglich ist.

Nach modernen Konzepten ist das Nervensystem dank zahlreicher Interneuronverbindungen ein trophisches Netzwerk, über das exogene (Toxine, Viren) und endogene (Pathotropogene) schädliche Faktoren verteilt werden, die Stoffwechsel- und Strukturfunktionsstörungen in Organen verursachen können.

Die Lösung vieler Probleme auf der Erde und darüber hinaus erfordert die Schaffung künstlicher, vollständig oder fast vollständig geschlossener trophischer Systeme oder sogar kleiner Biosphären. In solchen Systemen unter Beteiligung von Organismen, die in trophischen Ketten organisiert sind verschiedene Arten und die Zirkulation von Stoffen muss in der Regel erfolgen, um das Leben großer und kleiner Gemeinschaften von Menschen oder Tieren zu unterstützen. Die Bildung künstlicher geschlossener trophischer Systeme und künstlicher Mikrobiosphären hat direkte praktische Bedeutung für die Entwicklung von Weltraum, Weltmeere usw.

Das Problem der Schaffung geschlossener trophischer Systeme, die insbesondere für langfristige Raumflüge erforderlich sind, beschäftigt Forscher und Denker seit langem. Zu diesem Thema wurden viele grundlegende Ideen entwickelt. Es wurden wichtige, wenn auch teilweise unrealistische Anforderungen an solche von Menschen entworfenen Systeme gestellt. Es geht um dass trophische Systeme vorhanden sein sollten hochgradig produktiv, zuverlässig, muss über hohe Geschwindigkeiten und eine vollständige Dekontamination toxischer Komponenten verfügen. Es ist klar, dass ein solches System äußerst schwierig zu implementieren ist. Tatsächlich wurden Zweifel an der Machbarkeit des Aufbaus eines sicheren Ökosystems geäußert (Rezension: Odum, 1986). Dennoch sollte man zumindest versuchen, die maximale Kapazität des trophischen Systems im übertragenen Sinne zu bestimmen, um herauszufinden, wie eine kleine, für das Leben von Robinson Crusoe geeignete Insel aussehen würde, wenn sie mit einer transparenten, aber undurchdringlichen Kappe bedeckt wäre.

Ein Beispiel ist das kürzlich entwickelte Modell einer künstlichen Biosphäre (Biosphäre II), die ein stabiles geschlossenes System darstellt und für das Leben in verschiedenen Bereichen des Weltraums, einschließlich Mond und Mars, notwendig ist (Rezension: Allen und Nelson, 1986). Es muss die Lebensbedingungen auf der Erde simulieren, wozu man über gute Kenntnisse der Naturtechnologien unseres Planeten verfügen muss. Darüber hinaus muss eine solche Biosphäre technische, biologische, energetische und Informationen enthalten offene Systeme, lebende Systeme, die freie Energie ansammeln usw. Wie die Biosphäre muss auch eine künstliche Biosphäre echtes Wasser, Luft, Felsen, Erde, Vegetation usw. umfassen. Es soll Dschungel, Wüsten, Savannen, Ozeane, Sümpfe, intensive Landwirtschaft usw. simulieren und an die menschliche Heimat erinnern (Abb. 1.8). In diesem Fall sollte das optimale Verhältnis des künstlichen Ozeans zur Landoberfläche nicht wie auf der Erde 70:30, sondern 15:85 betragen. Allerdings sollte der Ozean in einer künstlichen Biosphäre mindestens zehnmal effizienter sein als ein echter.



Kürzlich präsentierten dieselben Forscher (Allen und Nelson, 1986) eine Beschreibung eines Modellkomplexes miteinander verbundener künstlicher Biosphären, die für das langfristige Leben von 64 bis 80 Menschen auf dem Mars ausgelegt sind. Jede dieser 4 Biosphären, radial zum sogenannten Technikzentrum gelegen, dient als Wohnraum für 6-10 Personen. Das technische Zentrum verfügt über ein Reservemeer zur Schadensbegrenzung Umfeld und Aufrechterhaltung des geschlossenen Systems als Ganzes. Es gibt auch biologische, Transport-, Bergbau- und Betriebsgruppen sowie ein Krankenhaus für Besucher von der Erde, dem Mond oder anderen Teilen des Mars.

Die spezifischen Probleme der Ernährung im Weltraum bei Langzeitmissionen gehen über den Rahmen dieses Buches hinaus. Es sollte jedoch gesagt werden, dass bei langen Flügen in Raumfahrzeug Es entsteht ein Mikrokosmos, der für lange, in manchen Fällen sogar für unbegrenzte Zeit von der dem Menschen vertrauten Umwelt isoliert ist. Die Merkmale dieses Mikrokosmos und insbesondere die Merkmale seines Trophismus bestimmen maßgeblich die Existenz des Systems als Ganzes. Eine der wichtigsten Phasen des biotischen Kreislaufs ist aller Wahrscheinlichkeit nach der Abbau von Abfallprodukten. Die Bedeutung von Abbauprozessen wird oft unterschätzt. Insbesondere bei der Diskussion des Problems der Nahrungsressourcen wird der Mensch traditionell als höchstes und letztes Glied in der trophischen Kette betrachtet (Rezensionen: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989 usw.). Mittlerweile hat diese Problemstellung bereits zur Entstehung gravierender Umweltmängel geführt, da ein Ökosystem nur durch eine Kombination aus effektivem Stoffeintrag und -verbrauch nachhaltig sein kann. Beispiele hierfür sind sehr zahlreich. Eine davon ist eine dramatische Episode in Australien, wo die Vegetation aufgrund des Mangels an Mistkäfern durch Schaf- und Kuhkot zerstört wurde.



In allen Fällen sind die Probleme des Abbaus von Abfallprodukten und der Beseitigung der schwächsten Mitglieder der Bevölkerung äußerst wichtig. Der entwickelte Standpunkt hat kürzlich unerwartete Bestätigung erhalten. In einer Simulation eines interplanetaren Langzeitflugs einer zehnköpfigen Besatzung stellten kalifornische Forscher fest, dass der Stoffkreislauf erheblich verbessert wurde, wenn zwei Ziegen in ein System eingeführt wurden, das Menschen, Pflanzen, Algen, Bakterien usw. umfasste. Eine Verbesserung dieses Stoffkreislaufsystems wird zum Teil durch das Auftreten von Milch in der Nahrung und damit zusätzlichen vollständigen Nährstoffbestandteilen (einschließlich Proteinen) erreicht, in viel größerem Maße jedoch durch die Beschleunigung der Abbauprozesse von Pflanzenresten im Magen-Darm-Trakt von Ziegen. Das Verständnis des trophischen Systems als dynamische Zyklen und nicht als Ketten oder Pyramiden mit Anfangs- und Endgliedern wird offenbar nicht nur zu einer genaueren Wiedergabe der Realität, sondern auch zu vernünftigeren Maßnahmen beitragen und zumindest die schädlichen Auswirkungen auf die Umwelt verringern.

Aller Wahrscheinlichkeit nach werden bei der zukünftigen Schaffung künstlicher Biosphären auch viele interessante Phänomene entdeckt, da wir noch nicht alle Möglichkeiten kennen, einen minimalen, aber bereits zufriedenstellenden trophischen Zyklus zu bilden. Es gibt Hinweise darauf, dass bei einer kleinen Gruppe von Menschen die Bakterienpopulation des Magen-Darm-Trakts instabil sein könnte. Mit der Zeit wird es schlechter, insbesondere wenn therapeutische Maßnahmen mit Antibiotika zum Einsatz kommen. Um die Darmflora von Raumfahrtbesatzungen wiederherzustellen, wäre es daher sehr ratsam, über eine Art Bakterienbank zu verfügen. Darüber hinaus können bei langfristigen Raumflügen Mutationen von Pflanzen und Bakterien im trophischen Zyklus nicht ausgeschlossen werden. Dies kann zu gravierenden Störungen der Eigenschaften der betreffenden Organismen und deren führen biologische Rolle. Diese Umstände müssen berücksichtigt werden, da aller Wahrscheinlichkeit nach das trophische System (künstliche Mikrotrophosphäre) Raumschiff muss nicht nur modern genug, sondern auch flexibel sein, was für gewisse Veränderungen sorgen kann. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang die optimistische Prognose, dass bereits im 21. Jahrhundert. Millionen Menschen werden in Weltraumsiedlungen leben können (O'Neill, 1977) (siehe auch Kapitel 5).

Abschließende Bemerkungen

Betrachtung im Rahmen einer Wissenschaft – der Trophologie – der gesamten Reihe assimilatorischer Prozesse, beginnend mit zelluläre Ebene und am Ende des Planeten ist dies kein Versuch, heterogene Phänomene mechanisch zu vereinen, sondern ein natürliches Ergebnis langjähriger Beobachtungen und Suchen vieler Generationen von Forschern. Letztlich stehen hinter der unendlichen Vielfalt der Ernährungsarten gemeinsame Grundprozesse, die ein einziges, wenn auch mehrstufiges System bilden – ein System trophischer Interaktionen. An einem Pol dieses Systems befindet sich der Zelltrophismus notwendige Bedingung Leben andererseits - die Transformation und Bewegung riesiger Massen in der Biosphäre, basierend auf trophischer Spezialisierung, Interaktionen und Vernetzung innerhalb des Planeten. Die enormen Unterschiede in den Maßstäben, mit denen die Trophologie arbeitet, sollten nicht überraschen, denn es sollte erneut daran erinnert werden, dass, obwohl einzelne Organismen die Träger des Lebens sind, Leben im Allgemeinen nur als planetarisches Phänomen möglich ist. Auf allen Organisationsebenen lebender Systeme ist die Assimilation das erste Glied der Lebensaktivität, und dies ist Gegenstand der Trophologie.

Derzeit sind viele Ernährungsmuster etabliert, die Menschen, Tieren, Pflanzen und Bakterien gemeinsam sind. Sie lauten wie folgt: 1) Die Ernährung wird in Endotrophie und Exotrophie unterteilt; 2) Die Ernährung erfolgt auf der Grundlage der Vielseitigkeit der Bau- und Funktionsblöcke; solche Vielseitigkeit - erforderliche Bedingung Existenz trophische Ketten und Zyklen sowie das Leben als Phänomen der Biosphäre; 3) bei Biotrophen sind die Assimilationsprozesse während der Exotrophie und Endotrophie ähnlich; bei Abiotrophen sind die Mechanismen der Exotrophie und Endotrophie unterschiedlich; 4) Für Organismen jeder Art ist eine doppelte trophische Beziehung erforderlich, d.h. Der Wohlstand einer Art ist nur möglich, wenn es in der trophischen Kette vorherige und nachfolgende Glieder gibt. Der vorhergehende Link ist eine Nahrungsquelle, der nachfolgende Link ist eine Senke für Individuen einer bestimmten Art.

Oben wurde darauf hingewiesen, dass die Bildung der Trophologie die Wissenschaft der Aufnahme von Nährstoffen durch Organismen auf allen Lebensebenen ist Evolutionäre entwicklung wurde erst vor relativ kurzer Zeit möglich, als die Universalität und die allgemeinen Muster der grundlegenden Assimilationsprozesse festgestellt wurden. Artenanpassungen und Ernährungsgewohnheiten im Stadium der chemischen Verarbeitung von Lebensmitteln basieren auf drei Arten von Prozessen (wenn wir sie berücksichtigen). biologische Eigenschaften): Erstens auf den Abbau von Nährstoffen durch Wirtsenzyme (extrazelluläre, intrazelluläre und Membranverdauung), zweitens auf die Wirkung von Symbionten und drittens auf die induzierte Autolyse, d. h. über den Einfluss von Enzymen im Lebensmittel selbst. Beachten Sie, dass artspezifische Merkmale der Nahrungsaufnahme auf Kombinationen dieser Mechanismen sowie deren Variationen zurückzuführen sind, insbesondere auf den Symbionteneffekt.

Die Erfahrung der Medizin und Biologie im Allgemeinen macht die Notwendigkeit evolutionärer und vergleichender Ansätze zur Analyse jedes Phänomens immer deutlicher. In unserem Fall sollten sowohl spezifische als auch allgemeine beurteilt werden, d.h. in Bezug auf breitere systematische Gruppen, Ernährungsmuster sowie Gesetze, die Ernährungsänderungen bestimmen. Dieser Ansatz ermöglicht es uns, nicht nur umfassendere Informationen über die Prozesse der Nahrungsaufnahme zu erhalten, sondern auch deren Wesen zu verstehen und gleichzeitig die Widersprüche zu beseitigen, die bei der Arbeit in einem zu engen Wissensbereich unweigerlich entstehen. Darüber hinaus ist der evolutionäre Ansatz fruchtbar, da zur Konstruktion allgemeiner Funktionsmuster der Biosphäre ein immer tieferes Verständnis der Exotrophie aller Mitglieder komplexer trophischer Ketten erforderlich ist. Schließlich ist der Mensch auch aus praktischer Sicht gezwungen, nicht nur über seine eigene Ernährung nachzudenken, sondern auch über die Ernährung von Tieren und Pflanzen, die ihm als Nahrungsquelle dienen, den Gegenstand seiner Fürsorge und schließlich natürlichen Umgebung sein Lebensraum. Mit anderen Worten: Die Lösung wirtschaftlicher und ökologischer Probleme erfordert auch einen vergleichenden trophologischen Ansatz.

Die Fruchtbarkeit und die Vorteile eines einheitlichen trophologischen Ansatzes im Vergleich zum traditionellen Ansatz für spezifische theoretische und angewandte Probleme der Ernährung werden immer offensichtlicher, je tiefer und sorgfältiger wir sie analysieren. Auch die Bedeutung des trophologischen Ansatzes für das Verständnis der Struktur und Funktionsweise der Biosphäre ist unbestreitbar. Das Verständnis der Biosphäre als Trophosphäre, bestehend aus verschiedenen Trophozönosen, die in Form von trophischen Ketten und Netzwerken existieren und den Stoff- und Energiekreislauf sicherstellen, ermöglicht die Lösung vieler schwieriger Probleme des Umweltschutzes und der Erhaltung des ökologischen Gleichgewichts durch Analyse und Erhaltung von trophischen Links. In einigen Fällen, in denen diese Verbindungen unterbrochen sind, ist ihre Wiederherstellung durch Einfügen der fehlenden Verbindungen erforderlich, d. h. Biotrophe oder Abiotrophe eines bestimmten Ranges. Schließlich besteht offenbar keine Notwendigkeit zu beweisen, dass sich dank des trophologischen Ansatzes die Pflanzenproduktion, die Viehhaltung und viele andere Sektoren der Volkswirtschaft, die die pflanzlichen und tierischen Ressourcen des Planeten nutzen, erheblich verändern und profitieren sollten. Auch trophologische Muster müssen bei der Schaffung künstlicher Mikrobiosphären auf der Erde und im Weltraum berücksichtigt werden. Aus dem oben beschriebenen trophologischen Ansatz ergeben sich, wie bereits erwähnt, grundlegend neue Möglichkeiten zur Lösung angewandter Probleme. Die Trophologie ist bereits in der Lage, eine genauere Antwort als zuvor auf die Frage zu geben, was die menschliche Nahrung sein sollte, und berücksichtigt dabei die Merkmale der trophischen Prozesse in seinem Körper, die während der Evolution entstanden sind, sowie die Art und Weise, wie die Nahrung von Tieren verschiedener Arten sein sollte Sei.

Folglich gehen die angewandten Aspekte der Trophologie im Allgemeinen weit darüber hinaus wissenschaftliche Basis Ernährung von Mensch und Tier und werden zur Grundlage für die industrielle und landwirtschaftliche Nahrungsmittelproduktion und die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts verschiedener Ökosysteme. Gleichzeitig ist angesichts des Hauptinhalts des Buches zu beachten, dass jede Ernährungstheorie notwendigerweise ein wichtiger Bestandteil der Trophologie ist.

Lassen Sie uns mit der Betrachtung klassischer und neuer Ernährungstheorien fortfahren. Im Wesentlichen basieren Ernährungstheorien auf Vorstellungen über die Prozesse der Nahrungsaufnahme durch verschiedene Organismen. Unter Berücksichtigung aller oben genannten Punkte ist festzuhalten, dass die klassischen und neuen Ernährungstheorien ein wichtiger Bestandteil der Trophologie sind und eine Reihe von Kriterien dieser Wissenschaft maßgeblich beeinflussen. Die Ernährungstheorien selbst, die bei der Analyse des Materials in den folgenden Kapiteln berücksichtigt werden müssen, spiegeln im Wesentlichen Vorstellungen über den einen oder anderen Teil eines äußerst komplexen dynamischen und mehrstufigen Systems wider, das als Trophosphäre bezeichnet wird.


5. Sympathisches Nervensystem. Zentrale und periphere Abteilungen des sympathischen Nervensystems.
6. Sympathischer Rumpf. Hals- und Brustabschnitte des sympathischen Rumpfes.
7. Lenden- und Sakralabschnitte (Becken) des sympathischen Rumpfes.
8. Parasympathisches Nervensystem. Der zentrale Teil (Abteilung) des parasympathischen Nervensystems.
9. Periphere Teilung des parasympathischen Nervensystems.
10. Innervation des Auges. Innervation des Augapfels.
11. Innervation der Drüsen. Innervation der Tränen- und Speicheldrüsen.
12. Innervation des Herzens. Innervation des Herzmuskels. Innervation des Myokards.
13. Innervation der Lunge. Innervation der Bronchien.
14. Innervation des Magen-Darm-Trakts (Darm bis Sigma). Innervation der Bauchspeicheldrüse. Innervation der Leber.
15. Innervation des Sigmas. Innervation des Rektums. Innervation der Blase.
16. Innervation von Blutgefäßen. Innervation von Blutgefäßen.
17. Einheit des autonomen und zentralen Nervensystems. Zonen Zakharyin - Geda.

Oben wurde ein grundlegender qualitativer Unterschied in der Struktur, Entwicklung und Funktion der glatten (glatten) und der quergestreiften (Skelett) Muskulatur festgestellt. Die Skelettmuskulatur ist an der Reaktion des Körpers auf äußere Einflüsse beteiligt und reagiert auf Veränderungen in der Umgebung mit schnellen und angemessenen Bewegungen. Glatte Muskeln, eingebettet in die Eingeweide und Gefäße, arbeiten langsam, aber rhythmisch und sorgen so für den Fluss Lebensprozesse Körper. Diese funktionale Unterschiede sind mit Unterschieden in der Innervation verbunden: Skelettmuskeln erhalten motorische Impulse vom Tier, somatischer Teil des Nervensystems, glatte Muskulatur – vom autonomen.

Vegetatives Nervensystem steuert die Aktivitäten aller Organe, die an der Umsetzung pflanzlicher Funktionen des Körpers beteiligt sind (Ernährung, Atmung, Ausscheidung, Fortpflanzung, Flüssigkeitszirkulation) und führt auch die trophische Innervation durch (I. P. Pavlov).

Trophische Funktion des autonomen Nervensystems bestimmt die Ernährung von Geweben und Organen in Bezug auf die Funktion, die sie unter bestimmten Umweltbedingungen erfüllen ( adaptiv-trophische Funktion).

Es ist bekannt, dass Veränderungen im Zustand höherer Nervenaktivität die Funktion innerer Organe beeinflussen und umgekehrt Veränderungen bewirken interne Umgebung Der Körper beeinflusst den Funktionszustand des Zentralnervensystems. Vegetatives Nervensystem stärkt oder schwächt Funktion insbesondere Arbeitsorgane. Diese Regulierung ist tonischer Natur, das autonome Nervensystem verändert also den Tonus des Organs. Da dieselbe Nervenfaser nur in eine Richtung wirken kann und den Tonus nicht gleichzeitig erhöhen und verringern kann, ist das autonome Nervensystem dementsprechend in zwei Abschnitte oder Teile unterteilt: Sympathikus und Parasympathikus – Pars sympathica und Pars parasympathica.

Sympathische Abteilung in seinen Hauptfunktionen ist es trophisch. Es fördert oxidative Prozesse, den Nährstoffverbrauch, die Atmung, die Herzaktivität und die Sauerstoffversorgung der Muskeln.

Die Rolle der parasympathischen Abteilung schützend: Verengung der Pupille bei starkem Licht, Hemmung der Herztätigkeit, Entleerung der Bauchorgane.

Verbreitungsgebiet im Vergleich sympathische und parasympathische Innervation, ist es zum einen möglich, den vorherrschenden Wert einer bestimmten Sache zu erkennen vegetative Abteilung. Die Blase beispielsweise erhält hauptsächlich eine parasympathische Innervation, und die Durchtrennung der sympathischen Nerven verändert ihre Funktion nicht wesentlich; Nur die Schweißdrüsen, die Haarmuskulatur der Haut, die Milz und die Nebennieren werden sympathisch innerviert. Zweitens wird in Organen mit dualer autonomer Innervation eine Interaktion zwischen Sympathikus und Parasympathikus in Form eines gewissen Antagonismus beobachtet. So führt eine Reizung der sympathischen Nerven zu einer Erweiterung der Pupille, einer Verengung der Blutgefäße, einer Beschleunigung der Herzkontraktionen und einer Hemmung der Darmmotilität; Reizung parasympathische Nerven führt zu einer Verengung der Pupille, einer Erweiterung der Blutgefäße, einer Verlangsamung des Herzschlags und einer erhöhten Peristaltik.


Allerdings ist das sogenannte Antagonismus der sympathischen und parasympathischen Anteile sollten nicht statisch verstanden werden, als Gegensatz zwischen ihren Funktionen. Diese Teile interagieren, die Beziehung zwischen ihnen ändert sich dynamisch in verschiedenen Phasen der Funktion eines bestimmten Organs; sie können sowohl antagonistisch als auch wirken synergistisch.

Antagonismus und Synergismus- zwei Seiten eines einzigen Prozesses. Normale Funktionen Unser Körper wird durch die koordinierte Wirkung dieser beiden Teile des autonomen Nervensystems versorgt. Diese Koordination und Regulierung der Funktionen erfolgt durch die Großhirnrinde. An dieser Regulation ist auch die Formatio reticularis beteiligt.

Autonomie des autonomen Nervensystems ist nicht absolut und äußert sich nur in lokalen Reaktionen kurzer Reflexbögen. Daher ist der von PNA vorgeschlagene Begriff „ vegetatives Nervensystem„ist nicht korrekt, was die Beibehaltung des alten, korrekteren und logischeren Begriffs erklärt“ vegetatives Nervensystem». Teilung des autonomen Nervensystems Die Untersuchung der sympathischen und parasympathischen Abteilungen erfolgt hauptsächlich auf der Grundlage physiologischer und pharmakologischer Daten, es gibt jedoch auch morphologische Unterschiede aufgrund der Struktur und Entwicklung dieser Teile des Nervensystems.

Lehrvideo zur Anatomie des autonomen Nervensystems (ANS)

Unter Nerventrophismus versteht man die trophischen Einflüsse eines Neurons, die das normale Funktionieren der von ihm innervierten Strukturen – anderer Neuronen und Gewebe – sicherstellen. Der neurotrophe Einfluss ist ein Sonderfall trophischer Wechselwirkungen zwischen Zellen und Geweben, Zellen einer Population (Neuron – Neuron) und verschiedenen Populationen (Neuron – Exekutivzelle).

Die Bedeutung der Interaktion von Zellen einer Population besteht darin, ihre optimale Menge für den Körper innerhalb einer bestimmten Region aufrechtzuerhalten, die Funktion zu koordinieren und die Belastung gemäß dem Prinzip der funktionellen und strukturellen Heterogenität zu verteilen, die funktionellen Fähigkeiten des Organs zu erhalten und ihre optimale strukturelle Unterstützung. Die Bedeutung der Interaktion von Zellen verschiedener Populationen besteht darin, deren Ernährung und Reifung, die Einhaltung des Differenzierungsniveaus, der funktionellen und strukturellen Fähigkeiten sowie die gegenseitige Regulierung sicherzustellen, die die Integrität des Organs auf der Grundlage der Interaktion verschiedener Gewebe bestimmt , usw.

Die interzelluläre Interaktion neurotropher Natur erfolgt unter Verwendung des neuroplasmatischen Stroms, d.h. Bewegung des Neuroplasmas vom Kern zur Peripherie des Neurons und hinein umgekehrte Richtung. Der neuroplasmatische Fluss ist ein universelles Phänomen, das für Tiere aller Arten charakteristisch ist, die über ein Nervensystem verfügen: Er tritt sowohl in zentralen als auch in peripheren Neuronen auf.

Es ist allgemein anerkannt, dass die Einheit und Integrität des Körpers in erster Linie durch die Aktivität des Nervensystems, seine Impuls- (Signal-) und Reflexaktivität bestimmt wird, die funktionelle Verbindungen zwischen Zellen, Organen sowie anatomischen und physiologischen Systemen herstellt.

Derzeit dominiert in der Literatur die Ansicht, dass jedes Neuron und die von ihm innervierten Zellen sowie Satellitenzellen (Gliazellen, Schwann-Zellen, Bindegewebszellen) ein regionales trophisches Mikrosystem darstellen. Innervierte Strukturen wiederum üben trophische Einflüsse auf das sie innervierende Neuron aus. Dieses System funktioniert als eine Einheit, und diese Einheit wird durch interzelluläre Interaktion mit Hilfe von trophischen Faktoren, sogenannten „Tropogenen“ oder „Trophinen“, sichergestellt. Eine Schädigung dieses trophischen Kreislaufs in Form einer Störung oder Blockade des in beide Richtungen fließenden axoplasmatischen Stroms, der trophische Faktoren transportiert, führt zur Entstehung eines dystrophischen Prozesses nicht nur in der innervierten Struktur (Muskel, Haut, andere Neuronen), sondern auch im innervierenden Neuron.

Trophogene – Substanzen proteinischer und möglicherweise nuklearer oder anderer Natur – werden aus Axonenden freigesetzt und gelangen in den synaptischen Spalt, von wo aus sie in die innervierte Zelle gelangen. Zu den trophischen Faktoren zählen insbesondere Substanzen mit Proteincharakter, die das Wachstum und die Differenzierung von Neuronen fördern, beispielsweise der Nervenwachstumsfaktor (Levi-Montalcini), der Fibroblasten-Wachstumsfaktor und andere Proteine ​​unterschiedlicher Zusammensetzung und Eigenschaften.

Diese Verbindungen kommen in großen Mengen im sich entwickelnden Nervensystem vor Embryonalperiode, sowie während der Regeneration von Nerven nach ihrer Schädigung. Wenn sie einer Neuronenkultur hinzugefügt werden, verhindern sie den Tod einiger Zellen (ein Phänomen, das dem sogenannten „programmierten“ Tod von Neuronen ähnelt). Das Wachstum des regenerierenden Axons erfolgt unter obligatorischer Beteiligung trophischer Faktoren, deren Synthese bei Verletzungen des Nervengewebes zunimmt. Die Biosynthese von Trophogenen wird durch Wirkstoffe reguliert, die freigesetzt werden, wenn neuronale Membranen beschädigt oder auf natürliche Weise stimuliert werden, sowie wenn die neuronale Aktivität gehemmt wird. IN Plasma Membran Neuronen enthalten Ganglioside (Sialoglykolipide), zum Beispiel GM-I, die das Wachstum und die Regeneration von Nerven fördern, die Widerstandsfähigkeit von Neuronen gegen Schäden erhöhen und eine Überlebenshypertrophie verursachen Nervenzellen. Man geht davon aus, dass Ganglioside die Bildung von Trophogenen und sekundären Botenstoffen aktivieren. Zu den Regulatoren dieses Prozesses gehören auch klassische Neurotransmitter, die den Spiegel sekundärer intrazellulärer Botenstoffe verändern; cAMP und dementsprechend cAMP-abhängige Proteinkinasen können den Kernapparat beeinflussen und die Aktivität von Genen verändern, die die Bildung trophischer Faktoren bestimmen.

Es ist bekannt, dass ein Anstieg des cAMP-Spiegels in der intra- oder extrazellulären Umgebung die mitotische Aktivität von Zellen hemmt und eine Verringerung seines Spiegels die Zellteilung fördert. cAMP hat den gegenteiligen Effekt auf die Zellproliferation. Darüber hinaus stimulieren cAMP und Aktivatoren der Adenylatcyclase, die die Synthese von cAMP bestimmt, die Zelldifferenzierung. Es ist wahrscheinlich, dass Trophogene verschiedener Klassen, die für die Proliferation und Reifung von Zielzellen sorgen, ihren Einfluss größtenteils über verschiedene zyklische Nukleotide ausüben. Eine ähnliche Funktion können aktive Peptide (Enkephaline, -Endorphin, Substanz P usw.) übernehmen, die die Rolle von Modulatoren der Neurotransmission spielen. Sie haben auch sehr wichtig als Induktoren von Trophogenen oder erfüllen sogar direkt die Funktion von Trophogenen. Daten über die wichtige Rolle von Neurotransmittern und aktiven Peptiden bei der Umsetzung neurotropher Funktionen weisen darauf hin Verbindung schließen funktionelle und trophische Einflüsse.

Es wurde festgestellt, dass der trophische Einfluss eines Neurons auf eine Zielzelle durch seinen genetischen Apparat realisiert wird (siehe Abbildung 1). Es gibt zahlreiche Belege dafür, dass neurotrophe Einflüsse den Grad der Gewebedifferenzierung bestimmen und eine Denervierung zum Verlust der Differenzierung führt. In seinem Stoffwechsel, seiner Struktur und seinen funktionellen Eigenschaften ähnelt denerviertes Gewebe dem embryonalen Gewebe. Durch Endozytose in die Zielzelle gelangen Trophegene direkt an strukturellen und metabolischen Prozessen oder beeinflussen den genetischen Apparat, indem sie entweder die Expression oder Unterdrückung bestimmter Gene bewirken. Bei direkter Einbeziehung kommt es zu relativ kurzfristigen Veränderungen des Stoffwechsels und der Ultrastruktur der Zelle, bei indirekter Einbeziehung durch den genetischen Apparat zu langfristigen und nachhaltigen Veränderungen der Eigenschaften der Zielzelle. Insbesondere während der Embryonalentwicklung und bei der Regeneration geschnittener Axone setzen in das Gewebe einwachsende Nervenfasern Trophogene frei, die für die Reifung und hohe Differenzierung regulierter Zellen sorgen. Im Gegenteil, diese Zellen scheiden selbst ihre Trophogene aus, die das Wachstum orientieren und stimulieren Nervenstränge sowie die Sicherstellung der Herstellung ihrer synaptischen Verbindungen.

Trophogene bestimmen funktionelle Eigenschaften innervierte Zellen, Merkmale des Stoffwechsels und der Ultrastruktur sowie der Grad ihrer Differenzierung. Mit der postganglionären Denervierung steigt die Empfindlichkeit dieser Zielzellen gegenüber Neurotransmittern dramatisch an.

Es ist bekannt, dass zum Zeitpunkt der Geburt die gesamte Oberfläche der Skelettmuskelfasern von Tieren empfindlich auf den Neurotransmitter Acetylcholin reagiert und sich die Cholinrezeptorzone während der postnatalen Entwicklung wieder ausdehnt und sich auf die gesamte Oberfläche der Muskelfaser ausbreitet, jedoch nicht verengt sich während der Reinnervation. Es wurde festgestellt, dass beim Einwachsen von Nervenfasern in den Muskel transsynaptisch in ihn eindringende Trophogene eine Unterdrückung der Synthese cholinerger Rezeptoren auf der Transkriptionsebene bewirken, da sie unter Bedingungen ihrer Derenvation vorliegen verbesserte Bildung durch Inhibitoren der Protein- und RNA-Synthese gehemmt.

Bei der Derenvation (Schneiden oder Exstirpation von Nervenelementen, Immunsympathektomie) ist es möglich, die proliferative Potenz beispielsweise des Hornhautepithels und des Augenlinsengewebes sowie hämatopoetischer Gewebezellen zu enthemmen. Im letzteren Fall nimmt bei gemischter (afferent-efferenter) Denervierung des Knochenmarkbereichs die Anzahl der Zellen mit Chromosomenaberrationen zu. Wahrscheinlich liegt in diesem Fall nicht nur eine Stoffwechselstörung im derenvierten Bereich vor, sondern auch eine Störung bei der Eliminierung mutierter Zellen.

Trophische Funktionen sind nicht nur für terminale Neuronen charakteristisch, die die Aktivität von Exekutivorganzellen regulieren, sondern auch für zentrale und afferente Neuronen. Es ist bekannt, dass die Durchtrennung afferenter Nerven dystrophische Veränderungen im Gewebe verursacht, während gleichzeitig in diesem Gewebe gebildete Substanzen entlang afferenter Nerven zu sensorischen Neuronen und sogar zu Neuronen des Zentralnervensystems wandern können. Eine Reihe von Autoren hat gezeigt, dass die Durchtrennung sowohl von Neuronen als auch Dendriten sensorischer Neuronen des Ganglions trigeminus (Gasserian) zu den gleichen dystrophischen Veränderungen in der Hornhaut des Auges weißer Ratten führt.

N.I. Grishchenkov und andere Autoren identifizierten und beschrieben ein allgemeines neurodystrophisches Syndrom, das nach Enzephalitis, traumatischer Hirnverletzung, Gefäß- und anderen Hirnläsionen auftritt. Dieses Syndrom äußert sich in ausgedehnter Lipodystrophie, Gesichtshemiatrophie, Leschke-Pigmentdystrophie, völligem Haarausfall, beeinträchtigtem Knochengewebetrophismus, Schwellung der Haut und des Unterhautfettgewebes.

Extrem schwere Stoffwechselveränderungen mit der Entwicklung von Atrophie oder Dystrophie werden bei Läsionen der efferenten Nerven unterschiedlicher Herkunft festgestellt, die trophische Einflüsse auf Schleimhäute, Haut, Muskeln, Knochen usw. ausüben innere Organe. Störungen der trophischen Funktion efferenter Neuronen können nicht nur als Folge ihrer direkten Schädigung, sondern auch als Folge einer Störung der Aktivität zentraler, einschließlich interkalarer oder afferenter Neuronen auftreten.

Gleichzeitig können Zielgewebe retrograd trophische Einflüsse auf Effektorneuronen und über diese auf interkalare, zentrale und afferente Neuronen ausüben. In diesem Sinne erscheint es gerechtfertigt, dass jeder Nerv, egal welche Funktion er erfüllt, auch ein trophischer Nerv ist.

Laut G.N. Kryzhanovsky (1989) ist das Nervensystem ein einzelnes neurotrophes Netzwerk, in dem benachbarte und getrennte Neuronen nicht nur Impulse, sondern auch trophische Signale sowie deren plastisches Material austauschen.

Die trophische Funktion (griech. Trophäe – Ernährung) äußert sich in der regulierenden Wirkung auf den Stoffwechsel und die Ernährung der Zelle (Nerven oder Effektor). Die Lehre von der trophischen Funktion des Nervensystems wurde von I. P. Pavlov (1920) und anderen Wissenschaftlern entwickelt.
Die wichtigsten Daten zum Vorhandensein dieser Funktion wurden in Experimenten mit der Denervierung von Nerven- oder Effektorzellen, d. h. Durchtrennen der Nervenfasern, deren Synapsen an der untersuchten Zelle enden. Es stellte sich heraus, dass Zellen, denen ein erheblicher Teil der Synapsen entzogen ist, diese bedecken und viel empfindlicher gegenüber chemischen Faktoren (z. B. gegenüber der Wirkung von Mediatoren) werden. Gleichzeitig verändern sie sich erheblich physikalisch-chemische Eigenschaften Membranen (Widerstand, Ionenleitfähigkeit usw.), biochemische Prozesse im Zytoplasma, strukturelle Veränderungen treten auf (Chromatolyse), die Anzahl der Membran-Chemorezeptoren nimmt zu.
Was ist der Grund für diese Änderungen? Ein wesentlicher Faktor ist der ständige (auch spontane) Eintritt des Mediators in die Zellen, reguliert Membranprozesse in der postsynaptischen Struktur und erhöht die Empfindlichkeit der Rezeptoren gegenüber chemischen Reizen. Ursache der Veränderungen kann die Freisetzung von Substanzen („trophische“ Faktoren) aus den synaptischen Endungen sein, die in die postsynaptische Struktur eindringen und diese beeinflussen.
Es gibt Hinweise auf die Bewegung einiger Substanzen durch Axone ( axonaler Transport). Proteine, die im Zellkörper synthetisiert werden, Produkte des Nukleinsäurestoffwechsels, Neurotransmitter, Neurosekretion und andere Substanzen werden vom Axon zusammen mit Zellorganellen, insbesondere Mitochondrien, die offenbar eine ganze Reihe von Enzymen tragen, zum Nervenende transportiert. Es wurde experimentell nachgewiesen, dass der schnelle axonale Transport (410 mm pro Tag) und der langsame (175–230 mm pro Tag) aktive Prozesse sind, die einen metabolischen Energieaufwand erfordern. Es wird angenommen, dass der Transportmechanismus mit Hilfe von Mikrotubuli und Neurophilen sowie Axonen erfolgt, durch die Aktin-Transportfilamente gleiten. Gleichzeitig wird ATP freigesetzt, das Energie für den Transport bereitstellt.
Es wurde auch ein retrograder axonaler Transport (von der Peripherie zum Zellkörper) entdeckt. Viren und Bakterientoxine können an der Peripherie in das Axon eindringen und dort entlang zum Zellkörper wandern. Beispielsweise gelangt Tetanustoxin, das von Bakterien produziert wird, die in eine Wunde auf der Haut eindringen, in den Körper retrograder Transport Axon im Zentralnervensystem und verursacht Muskelkrämpfe, die zum Tod führen können. Die Einführung bestimmter Substanzen (z. B. des Enzyms Leroxidase) in den Bereich geschnittener Axone geht mit ihrem Eintritt in das Axon und ihrer Verteilung im Soma des Neurons einher.
Die Lösung des Problems des trophischen Einflusses des Nervensystems ist sehr wichtig, um den Mechanismus dieser trophischen Störungen (trophische Geschwüre, Haarausfall, brüchige Nägel usw.) zu verstehen, die in der klinischen Praxis häufig beobachtet werden.