Когда градиент концентрации равен нулю, процесс диффузии итти не может. Непременным условием диффузии является также проницаемость поверхности, через которую должен итти процесс диффузии. Когда поверхность непроницаема для частиц вещества, диффузия этого вещества итти также не может.[ ...]

При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и лечебных препаратов.[ ...]

Суточный ход концентрации 03 у земной поверхности существенно отличается от равнинного. В течение года она снижается к середине дня. Глубина полуденного минимума достигает минимального значения 4-5 ppb в летние месяцы, зимой он слабо выражен. На рис. 4.10 представлены вариации изменений содержания 03 в течение суток для различных месяцев (с апреля по декабрь 1989 г. и с января по март 1990 г.). Специфические особенности такого изменения концентрации приземного озона связаны с горнодолшшой циркуляцией, активно действующей в теплое время года, положительным градиентом концентрации озона в нижней тропосфере, фотохимическими процессами, приводящими в условиях высокой солнечной освещенности при малом содержании NOx к разрушению молекул озона в дневное время. В ночное время падающий стоковый поток приносит богатый озоном чистый воздух из вышележащих слоев в тропосфере.[ ...]

Как известно, градиенты концентраций возникают не только в среде мембраны, но и в растворе. Обычно их пытаются устранить, применяя интенсивное перемешивание. Однако последнее не захватывает нернстовский диффузионный слой и концентрационный градиент в нем не удается устранить. Естественно, что в таких случаях теория должна учитывать влияние примембранной пленки раствора. Для количественного рассмотрения явления необходимо знать толщину этой пленки, которую оценивают методами гидродинамики, измерением диффузии и потенциалов или непосредственно, определяя критическую плотность тока в поле высокой напряженности, т. е. работая в условиях, близких к поляризации. Но если для оценки толщины примембранной пленки раствора используется явление поляризации, то это крайне вредит всему процессу электродиализа.[ ...]

К концу процесса, когда градиент концентрации приближается к нулю, т. е. когда концентрации выравниваются, в единицу времени в раствор переходит все меньше и меньше смолистых.[ ...]

Диффузиофорез - движение частиц, вызываемое градиентом концентрации компонентов газовой смеси. Это явление отчетливо проявляется в процессах испарения и конденсации.[ ...]

Диффузиофорез - движение частиц под влиянием градиента концентрации при отсутствии внешнего электрического поля. Он является аналогом электрофореза, но в отличие от него движущей силой перемещающихся частиц в жидкой фазе является не градиент электрического потенциала, а градиент концентрации растворенных веществ вдоль потока. Это явление было открыто и описано Б.В. Дерягиным и С.С. Духиным в 1964 г.[ ...]

Движущей силой процесса экстракции является градиент концентрации - векторная величина, определяющая направление диффузии. Диффузия включает молекулярную и конвективную составляющие.[ ...]

Для понимания механизмов угнетающего действия высоких концентраций Н+ на активный транспорт №+ определенный интерес, на наш взгляд, представляют соображения Г. Ульча . Он считает, что механизм транспорта ионов при pH воды 4,0 должен преодолеть резко возросший (в 25 тыс. раз) градиент ионов Н+ в сравнении с тем, что имеет место при pH воды 7,4. Такое чрезвычайно высокое увеличение градиента концентраций Н+ неизбежно должно затормозить активный транспорт ионов №+ из воды в кровь, поскольку нормальная работа ионных насосов происходит только при сопряженном выходе из организма во внешнюю среду определенных противоионов: для №+ - это Н+ и ЫН5, а для СГ - это НСОз. Правда, рыбы располагают еще одним, так сказать, резервным механизмом поглощения натрия с использованием в качестве противоиона 1МН4 (№+ = 1МН), тем более, что при закислении воды усиливается образование аммония и его выход из организма должен значительно возрасти. Однако при низком pH воды, т. е. при увеличении концентрации ионов во внешней среде, возрастает сопротивление транспорту аммония и он выделяется, вероятно, не в ионной форме, а в форме аммиака, который обладает более высокой диффузионной способностью . Таким образом, и дополнительный механизм поглощения №+ в обмен на [МН4 может быть заблокированным при высоких концентрациях ионов водорода в окружающей среде.[ ...]

Перемещение на большие расстояния, вероятно, не зависит от градиента концентрации вируса на пути перемещения. Скорее это быстрый случайный перенос инфекционного материала. На ранних стадиях системного заражения вирус, очевидно, может проникать через восприимчивые к инфекции ткани, не вызывая в них инфекции (см., например, ).[ ...]

При испарении с поверхности капли (или пленки жидкости) возникает градиент концентрации пара, но так как общее давление пара должно оставаться постоянным, происходит гидродинамическое течение парогазовой смеси (ПГС), направленное перпендикулярно к поверхности испаряющейся капли и компенсирующее диффузию газов к этой поверхности.[ ...]

Таким образом, перепое волов через мембрану может осуществляться против градиента концентрации с затратой энергии, т. е. путем активпого переноса.[ ...]

Диффузионный перенос в проточном реакторе почти всегда имеет место вследствие возникновения градиента концентраций по длине (см. рис. 2.41). Необходимо отметить, что механизм такого переноса не только молекулярный - поток вещества 03с1С/(]1 определяется через некий эффективный коэффициент диффузии Оэ (например, турбулентная диффузия). И если этот поток сопоставим с конвективным - Си (перенос вещества с потоком, движущимся со скоростью и), то становится очевидным, что его надо учитывать при построении модели.[ ...]

Движущей силой разделения смесей в основном является избыточное давление со стороны исходного потока или градиент концентрации разделяемых веществ.[ ...]

Эффективность процесса экстракции зависит от следующих факторов: величины поверхности взаимодействия между фазами, градиента концентрации извлекаемого вещества, скорости взаимного перемещения фаз, продолжительности контакта. Чем выше эти показатели, тем больше возрастают скорость процесса и полнота очистки.[ ...]

Поскольку магма представляет собой многокомпонентную систему, применение к ней модели чисто термической конвекции, либо конвекции, обусловленной градиентами концентрации вещества, далеко не всегда оправдано. Физически более вероятной в этих случаях является модель двухдиффузной конвекции . В этом виде конвекции “действуют” два потока: первый обусловлен градиентом температуры (диффузионный поток энергии), второй - градиентом концентрации вещества (или нескольких веществ, как, например, в магме). Оба потока взаимодействуют друг с другом. Простейший пример - нагревание снизу раствора солей с некоторым градиентом концентрации. В этой ситуации раствор “разбивается” на ряд горизонтальных конвектирующих слоев, в каждом из которых температура и содержание солей перемешаны. Слои разделены поверхностями, через которые тепло и соль переносятся за счет молекулярной диффузии.[ ...]

Установлено, что биохимическая среда сосняков и ельников пространственно неоднородна как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Величина градиента концентраций терпеновых углеводородов в горизонтальной плоскости в среднем составила 0,3 мг/м3 (максимальная - 0,6-1,0 мг/м3), в вертикальной плоскости - 0,3-0,5 мг/м3. Неоднородность биохимического режима обусловлена, по-видимому, неодинаковым количеством зеленой биомассы, состоянием биогрупп подроста и дифференцировкой кроны на разнокачественные слои с преобладанием двухлетней хвои в средней части кроны, которая физиологически наиболее активна.[ ...]

При неподвижном хранении перенос паров с поверхности продукта в ГП происходит вследствие молекулярной квази-изотерми-ческой и изобарической диффузии за счет градиента концентраций паров продукта. При этом принимается, что в ГП на поверхности продукта располагается насыщенный парами слой паровоздушной смеси.[ ...]

Систематическое дистанционное зондирование фитопланктона на ходу судна впервые было проведено в 1980 г. , что позволило получить кривые пространственного распределения концентрации фитопланктона в поверхностном слое воды. Анализ этих кривых показал, что возможны резкие градиенты концентрации фитопланктона на расстояниях порядка нескольких километров (рис. 5, кривая I). Отметим, что такого рода резкие градиенты обычно остаются незамеченными, если измерения проводят по стандартной методике лишь на станциях. Для сравнения на рис. 5 приведена кривая 2, построенная по измерениям на станциях.[ ...]

Рассмотрим неподвижный слой жидкости толщиной к, контактирующий со слоем парогазовой смеси толщиной к и (ё - к) (рис. 1.8). При испарении в жидкости и парогазовой смеси возникают градиенты температур (области I и II), а в смеси -градиент концентрации пара испаряющейся жидкости (область II).[ ...]

В дозиметрах пассивного типа диффузия химических веществ осуществляется через стабильный слой воздуха (диффузионные дозиметры) или путем проникания вещества через мембрану согласно градиенту концентраций (проницаемые дозиметры). Дозиметры этих двух типов изображены на рис. 1.49.[ ...]

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Опо связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше(см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения иопов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разпоимепиым зарядом, могут диффундировать через мембрану с раяпой скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в слою очередь, может служить движущей силой поступления противоположно заряженною иона. Электрический потенциал может также возникать в результате неравномерного распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассивное передвижение иопов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.[ ...]

Поскольку растворение газа является диффузионным процессом, то скорость его пропорциональна поверхности соприкосновения газа с жидкостью, интенсивности их перемешивания, коэффициенту диффузии и градиенту концентрации диффундирующего компонента в газовой и жидкой средах. Поэтому при проектировании абсорберюв особое внимание уделяют организации контакта газового потока с жидким растворителем и выбору поглощающей жидкости (абсорбента).[ ...]

Расчет коэффициента диффузии. Беспорядочное тепловое движение молекул газа является основной причиной его диффузии в жидкость. По сложившейся традиции "движущую силу" процесса определяют как разность концентраций газа насыщенной и ненасыщенной фаз, хотя в действительности совершающее броуновское движение молекулы не подвергаются действию дополнительной "силы" в направлении градиента концентрации. Однако статистическое перераспределение молекул газа неизбежно приводит к сокращению разности концентраций, что обусловливает постепенный перенос массы в направлении понижения концентрации.[ ...]

Факторами, которые влияют на флокуляцию практически одинаково в лабораторных и производственных условиях, являются время реакции (время пребывания), распределение энергии перемешивания, свойства раствора и концентрация реагентов. При этом, поскольку сопоставляются непроточная и проточная системы, сравнение времени пребывания оказывается затруднительным. Сложно определить и средний расход энергии на перемешивание на единицу объема реактора в процессах, зависящих от потока. Трудно также количественно отразить пристеночные эффекты, концентрационные флуктуации и градиенты концентрации. Можно ли пренебречь этими эффектами во все моменты времени, будет выяснено лишь после тщательной оценки конкретной ситуации.[ ...]

Мвх и (?„х - материальные и тепловые потоки, входящие в выделенный объем (покидающие объем потоки имеют отрицательное значение); входящие потоки могут быть как конвективными (течение реагентов), так и диффузионного характера (вследствие возникновения градиентов концентраций и температуры).[ ...]

Присутствие ММФ в препаратах НАД-киназы из скелетных мышц кролика было продемонстрировано также при фракционировании на колонке с сефадексом G-200 (3), а значения молекулярных весов олигомеров фермента были уточнены с помощью метода электрофореза в линейном градиенте концентрации полиакриламидного геля (ПААГ) . Результаты, полученные при исследовании фермента двумя указанными методами, показали, что в частично очищенных препаратах НАД-киназы присутствуют олигомеры фермента с молекулярными весами 31000, 65000, 94 000, 160 000, 220 000, 350 000. Наименее ассоциированной формой НАД-киназы является белок с молекулярным весом 31 000, который, по-видимому, можно считать субъединицей фермента на том основании, что после обработки додецилсульфатом натрия двух низкомолекулярных фракций, снятых с колонки (31 000, €5 000), и последующего электрофореза на электрофореграммах не был обнаружен белок с молекулярным весом, меньшим 30 000.[ ...]

Удачно дополняет метод биотестирования на дафниях биоте-стовый анализ с помощью простейших микроорганизмов - инфузорий-туфелек (Paramecium caudatum). Метод биотестового анализа водных проб основан на способности инфузорий избегать неблагоприятных и опасных для жизнедеятельности зон и активно перемещаться по градиентам концентраций химических веществ в благоприятные зоны. Метод позволяет оперативно определять острую токсичность водных проб и предназначен для контроля токсичности природных, сточных, питьевых вод, водных вытяжек из различных материалов и пищевых продуктов.[ ...]

Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.[ ...]

Приведем существующую классификацию полупроницаемых мембран, применяемых при осуществлении процессов обратного осмоса и ультрафильтрации (рис. 6.36). Указанные мембраны могут быть; пористыми и непористыми, причем последние являются квази-гомогенными гелями, через которые растворитель и растворенные вещества проникают под действием градиента концентраций (молекулярная диффузия), поэтому такие мембраны получили название диффузионных.[ ...]

Хотя суша занимает только 30% поверхности земного шара, большую ее площадь занимает растительный мир, активно поглощающий газы из атмосферы. Растения могут поглощать атмосферные газы подобно неорганическим веществам без переработки или, что гораздо важнее, активно включать их в процессы метаболизма, создавая таким образом благоприятный градиент концентрации для дальнейшего поглощения. Хорошим примером является диоксид углерода, который загрязняет атмосферу, являясь основным продуктом сгорания углерода.[ ...]

Для ликвидации отходов широко используется почва, поэтому очень важен выбор типа почвы: с подходящей проницаемостью, размерами частиц и стабильностью; необходимо также поддерживать фильтрующие характеристики почвы с помощью соответствующего режима подачи отходов, так как любые антиокислительные условия в почве будут снижать скорость биодеградации. Первоначальные градиенты концентраций доноров и акцепторов электронов, кислорода и температуры приводят к расслоению микробной популяции, прежде всего к сорбции микроорганизмов, потребляющих органический углерод. После того как произошла сорбция, начинается процесс микробного катаболизма. Процесс захоронения отходов в почве дешев , но может возникнуть целый ряд сложностей, особенно зимой, из-за больших объемов фильтрующихся в почву вод, малого испарения и низкой микробной активности. Даже в наиболее благоприятных условиях может происходить накопление тяжелых металлов и образование относительно непроницаемого слоя уплотненной почвы из-за осаждения нерастворимых солей железа, марганца и кальция . Кроме того, высокие концентрации органических соединений и тяжелых металлов могут приводить к гибели растительного покрова , избежать которой позволяет только предобработка . Так, хотя распыление образующихся на свалке вод, на песчаных почвах, служащих источником кормовых трав, не оказывало на эти травы никакого вредного влияния, но в них накапливались оксиды кальция, магния и фосфора (V). Фильтрующиеся в почву воды свалок, обладая фитотоксичным действием, в то же время содержат необходимые для растений питательные вещества. Исследования Мензера показали, что при выращивании сои на песке с орошением такими водами наблюдается несбалансированность по питательным веществам и процесс нуждается в тщательной регуляции .[ ...]

Широтное распределение эмиссии (на рис. 3.6) указывает на промышленно развитые страны Северного полушария как на основные "поставщики" техногенного С02. Неравномерность распределения источников, а также особенности общей циркуляции атмосферы (существование замкнутых пассатных ячеек и внутри-тропической зоны конвергенции, см. рис. 1.5) служат причиной возникновения широтного градиента концентраций С02.[ ...]

В то время как некоторые участки темно-зеленого типа исчезают и в них репродуцируется ВТМ, другие участки инфицированного листа остаются почти полностью свободными от вируса в течение всей жизни листа. Темно-зеленые участки такого типа, по-видимому, не поддерживают репродукции ВТМ. Этот вывод можпо сделать на том основании, что, во-первых, при суперипфицировании этих участков ВТМ концентрация инфекционного вируса в них по увеличивается и, во-вторых, граница между желто-зелеными тканями с высокой концентрацией инспекционного ВТМ и темно-зеленым участком остается четкой в течение многих недель, несмотря на то что клетки обоих участков соединены плазмодесмами. В темно-зеленых участках вблизи границ с желто-зелеными тканями обнаружен градиент концентрации свободных частиц ВТМ, которые, как мы полагаем, диффундируют из соседних желто-зеленых тканей (фиг. 35).[ ...]

Однако практика показывает, что эти гербициды проникают в корни в сравнительно небольших количествах и поэтому вызывают только частичную гибель корневой системы; часть корней остается живой и способна давать новые побеги. Причиной этого является постепенная адсорбция и распад действующего вещества гербицида при его передвижении по проводящим тканям стебля . Чем дальше от места нанесения, тем ниже концентрация гербицида. В растении создается как бы градиент концентрации гербицида . В результате можно наблюдать, что у растений корнеотпрысковых сорняков, обработанных гербицидами, отмирают только надземная часть, корневище и некоторая часть прилегающих к корневищу корней, а дальше концентрация гербицида в тканях падает настолько, что он только частично повреждает, но не убивает корень . В наиболее отдаленные от корневища участки корня гербицид может не проникнуть совсем.[ ...]

Таким образом, реку можно сравнить с системой, находящейся в состоянии постоянного брожения и обладающей способностью к самоочищению, т.е. к удалению растворенного и взвешенного органического вещества со свойством поллютанта. Химические соединения, которые находятся Н воде или присутствуют в данных отложениях, влияют на водные биоценозы. В результате самоочищения возникает вторичный эффект - появление градиентов концентраций кислорода, питательных элементов и биологических субстанций.[ ...]

Очистка газовых выбросов с помощью жидких поглотителей состоит в контактировании потока загрязненного газа с поглотителем при последующем отделении очищенного газа от отработанного поглотителя. В ходе процесса загрязняющая примесь поглощается жидкостью. Абсорбция - типовой процесс химической технологии, который в технике очистки газовых выбросов часто называется скрубберным процессом. Движущей силой его является градиент концентраций на границе раздела фаз газ - жидкость. Процесс протекает тем быстрее, чем больше поверхность раздела фаз, турбулентность потоков и коэффициенты диффузии. Абсорбции посвящено много публикаций в литературе химико-техноло-гического профиля, и к ним следует обращаться за дополнительной информацией. Здесь же будут рассмотрены самые общие характеристики абсорберов, которые широко используются для удаления таких загрязняющих веществ, как сернистый ангидрид, сероводород, легкие углеводороды.[ ...]

Пользуясь выражением (8.1.36), легко оценить вклад каждой стадии в процесс диффузионного извлечения загрязнителя из грунта. Первый член в квадратных скобках определяет продолжительность диффузионной стадии пропитки (напомним, что если капилляры пропитываются в течение первой стадии, определяемой вязким сопротивлением, то в силу ее кратковременности продолжительность этой стадии можно не учитывать); второй член характеризует продолжительность стадии формирования градиента концентрации; третий - продолжительность собственно диффузионного процесса после завершения стадий пропитки и формирования градиента концентрации. Оценим теперь соотношение продолжительности стадий процесса в зависимости от условий проведения процесса выщелачивания загрязнителя.[ ...]

На рис. 2.3, а представлен неподвижный слой катализатора и вьиелены протекающие в нем процессы - составляющие общего процесса. Общий (конвективный) поток реагентов 7 проходит между зернами катализатора. Из потока реагенты диффундируют к поверхности зерен (2) и в поры катализатора (3), на внутренней поверхности которых протекает реакция (4). Продукты обратным путем отводятся в поток. Выделяющееся тепло переносится по слою (5) и затем от слоя через стенку - к хладагенту (б). Возникающие вследствие протекания реакции градиенты концентрации и температуры вызывают потоки вещества и тепла (7), дополнительные к основному конвективному движению реагентов.[ ...]

Изучение распределения и перемещений гидробионтов проводилось на водоемах и их участках, в разной степени подвергнутых антропогенному воздействию. В результате удалось документировать ряд новых поведенческих реакций рыб и беспозвоночных на распространение загрязняющих веществ. Даже в центрах залповых сбросов неочищенных токсичных вод часть особей местных популяций оказывается способной распознать опасность и попытаться уйти из зоны в более чистую литораль и притоки или сменить слой обитания, оторвавшись ото дна, где, как правило, отмечаются наибольшие концентрации вредных веществ. Наиболее быстро уходом в сторону убывания градиента концентрации загрязнителя реагируют мигрирующие (номадные) особи локальных стад рыб, уже через несколько часов или суток оказывающиеся вне опасности. Наименее страдают от загрязнения обитатели пе-лагиали, а наибольшая гибель особей происходит у оседлых немигрирующих группировок бентофагов.[ ...]

В тепловых источниках движение происходит за счет тепловой энергии, подводимой к источнику. Вредные выделения распространяются в виде направленного потока - конвективной струи, как правило, турбулентной. Динамическим называется источник, вредные выделения от которого распространяются в виде загрязненной струи, обладающей некоторой начальной скоростью истечения. Истечение струи происходит за счет избыточного давления внутри объема сосуда, аппарата за счет действия гравитационных сил или нагнетателя. В диффузионных источниках движение происходит за счет градиента концентрации газовой примеси. Направление и интенсивность распространения последней зависят от диффузионных характеристик вещества и турбулентности окружающей среды. Перечисленные типы переноса нередко сочетаются, например, тепловой источник выделяет и газовые примеси.[ ...]

О взаимосвязи роста завязи и роста зародыша и эндосперма можно судить по изменению скоростей роста этих различных частей плода на разных стадиях развития. В некоторых случаях кривая роста плода сигмоидная (например, у яблони), а иногда она имеет две волны (рис. 5.24). У персика изменение скорости роста перикарпа, очевидно, коррелирует с изменениями в скорости роста развивающихся семяи. Стимулирующее влияние развивающихся семян на рост тканей перикарпа, по-видимому, связано, по крайней мере частично, с влиянием образующегося в семенах ауксина. Развивающиеся семена являются богатым источником ауксина, и было показано, что в тканях плода существует градиент концентрации ауксина: наивысшая концентрация ауксина наблюдается в семенах, более низкая - в плаценте и самая низкая - в стенке плода. Такой градиент соответствует представлению о синтезе ауксина в развивающихся семенах и его движении из семян к другим частям плода.[ ...]

Гомогенные системы в воде представляют собой истинные (молекулярные и ионные) растворы различных веществ. Истинные растворы являются термодинамически устойчивыми системами и могут существовать без изменений сколь угодно долго. Несмотря на большое разнообразие соединений, образующих с водой растворы, многие свойства оказываются общими для всех растворов. Так, все растворы электролитов обладают способностью проводить электрический ток, а количественные зависимости, наблюдаемые при электролизе, справедливы для любых растворов. Направленное движение ионов или молекул в растворах происходит не только под влиянием разности потенциалов, но и вследствие градиента концентрации (диффузия). Диффузионный поток растворенного вещества при этом направлен из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией, а поток растворителя - в обратном направлении. Для всех растворов нелетучих веществ в летучих растворителях характерна более высокая по сравнению с чистым растворителем температура кипения и более низкая температура замерзания. Повышение температуры кипения и понижение температуры замерзания будет тем большим, чем больше концентрация раствора.[ ...]

Для понимания природы и механизма парникового эффекта важно также знать, что вклад одного и того же компонента в общий поток излучения сильно зависит от его распределения в толще атмосферы. Проиллюстрируем это на примере трех главных "парниковых” газов - паров воды, озона и С02. Из рис. 3.1 видно, что полоса поглощения молекулы диоксида углерода с центром при 15 мкм в значительной степени перекрыта полосами водяного пара. Отсюда можно было бы сделать вывод, что роль С02 в поглощении радиации не столь уж и велика. Однако, если мы обратимся к рис. 3.3, на котором приведены полученные в ходе реальных наблюдений в январе 1972 г. вертикальные профили Н,0 и 03, то увидим, сколь велик градиент концентрации паров воды. Напротив, диоксид углерода довольно равномерно перемешан в слое воздуха от примерно 1 до 70 км. Следовательно, выше 2-3 км главным поглотителем восходящего тепловогоИзлучения подстилающей поверхности может оказаться именно С02, и это умозаключение подкрепляется представленными в табл. 3.2 результатами расчетов.[ ...]

Исследования времени диэлектрической релаксации и других свойств, упомянутых выше и зависящих от скоростей молекулярных движений, дают достаточно точные значения скоростей молекулярной переориентации и трансляции в жидкой воде. Общий метод таких исследований состоит в том, что прикладывается напряжение к жидкой воде и измеряется время, необходимое для того, чтобы жидкость пришла в равновесное состояние в присутствии напряжения, или в том, что напряжение снимается и измеряется время, необходимое жидкости для возвращения в исходное состояние равновесия. Для диэлектрической релаксации напряжением является приложенное электрическое поле, для самодиффузии - градиент концентрации изотопа, для вязкости - напряжение сдвига и т. д. Однако подобные исследования свойств воды, зависящих от скоростей молекулярных движений, не дают детальной картины движений молекул воды, и поэтому представляется вероятным, что прежде чем получить такую картину, необходимо дальнейшее развитие фундаментальной теории неравновесных процессов.[ ...]

Между поглощением из почвы воды и минеральных веществ существуют сильные взаимодействия, но по-настоящему жесткая корреляция между ними имеет место лишь при поглощении нитратов. Из всех основных элементов минерального питания растений азот в форме нитрат-ионов (N03”) перемещается в почвенных растворах наиболее беспрепятственно; эти ионы переносятся к поверхности корня общим потоком воды через капилляры. Нитрат-ионы обычно поступают к корню отовсюду, откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения полевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а градиенты концентраций нитратов вокруг корней - небольшими. Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может возникать конкуренция (даже между корнями одного и того же растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е. когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижается. Таким образом, если воды недостает, то снижается и вероятность того, что между корнями возникнет конкуренция за нитраты.[ ...]

Мембранные методы отличаются типами используемых мембран, движущими силами, поддерживающими процессы разделения, а также областями их применения (табл. 26). Существуют мембранные методы шести типов: микрофильтрация - процесс мембранного разделения коллоидных растворов и взвесей под действием давления; ультрафильтрация - процесс мембранного разделения жидких смесей под действием давления, основанный на различии молекулярных масс или молекулярных размеров компонентов разделяемой смеси; обратный осмос - процесс мембранного разделения жидких растворов путем проникновения через полупроницаемую мембрану растворителя под действием приложенного к раствору давления, превышающего его осмотическое давление; диализ - процесс мембранного разделения за счет различия скоростей диффузии веществ через мембрану, проходящий при наличии градиента концентрации; электродиализ - процесс прохождения ионов растворенного вещества через мембрану под действием электрического поля в виде градиента электрического потенциала; разделение газов - процесс мембранного разделения газовых смесей за счет гидростатического давления и градиента концентрации.

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Dx- градиент концентрации,

T – абсолютная температура

M моль

Jm = ––- ––––(–- ––––) ; m - количество вещества

S × t м с Jm - (джей) – плотность потока вещества.

Электрохимический потенциал –- величина, равная энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещенного в электрическом поле.

Свободная энергия Гиббса (или просто энергия Гиббса, или потенциал Гиббса, или термодинамический потенциал в узком смысле) - это величина, показывающая изменение энергии в ходе химической реакции и дающая таким образом ответ на вопрос о принципиальной возможности протекания химической реакции; это термодинамический потенциал следующего вида:

G = U + PV –TS

где U - внутренняя энергия, P- давление, V- объём, T - абсолютная температура, S - энтропия.

(Термодинамическая энтропия S, часто просто именуемая энтропия, в химии и термодинамике является функцией состояния термодинамической системы)

Энергию Гиббса можно понимать как полную химическую энергию системы (кристалла, жидкости и т. д.)

Понятие энергии Гиббса широко используется в термодинамике и химии.

Термодинамическая энтропия S, часто просто именуемая энтропия, в химии и термодинамике является функцией состояния термодинамической системы.

Для разбавленных растворов плотность потока вещества определяется уравнением Нернста-Планка.

d × C d ×φ

Jm= –U ×R×T ––––- –U×C×Z×F ––––- ;

d × x d × x

U –подвижность частиц,

R- газовая постоянная 8,31 дж/моль,

dC

z –заряд иона электролита,

F-число Фарадея 96500 кг/ моль,

dφ-потенциал электрического поля,

d φ

Существуют две причины переноса вещества при пассивном транспорте:градиент концентрации и градиент электрического потенциала . (Знаки минус перед градиентом показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрации к местам с меньшей концентрацией). Градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим, к местам с меньшим потенциалом.

Может происходить пассивный перенос веществ от мест с меньшей концентрацией к местам большей концентрацией, (если второй член уравнения по модулю больше первого).

Если не электролиты Z=0 ; или отсутствует электрическое поле, то происходит простая диффузия – закон Фика.

Jm = –- D × ––––;

D – коэффициент диффузии;

- –- ––– градиент концентрации;

Диффузия – самопроизвольное перемещение веществ из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества, вследствие хаотичного теплового движения молекул.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ. (Если концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональны концентрациям у поверхности вне мембраны).

P = - –- ––- – коэффициент проницаемости

K –коэффициент распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее.

L –толщина мембраны;

D – коэффициент диффузии;

Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана и чем лучше вещество растворяется в мембране.

Хорошо проникают через мембрану неполярные вещества – органические жирные кислоты, плохо – полярные водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты.

При тепловом движении образуются небольшие свободные плоскости между хвостами – называются клинки, через которые могут проникать полярные молекулы. Чем больше размер молекулы, тем меньше проницаемость мембраны для этого вещества. Избирательность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы.

Облегченная диффузия – происходит при участии молекул переносчиков. Переносчик ионов калия – валиномицин, который имеет форму манжетки; устлан внутри полярными группами, а снаружи –неполярными. Характерна высокая избирательность. Валиномицин образует комплекс с ионами калия, которые попадают внутрь манжетки, а также он растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна.

Молекулы валиномицина у поверхности мембраны захватывают ионы калия и переносят его через мембрану. Перенос может происходить в обе стороны.

Облегченная диффузия происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос вещества с переносчиком происходит быстрее.

2) Облегченная диффузия обладает свойством насыщения, при увеличении концентрации с одной стороны мембраны, плотность потока возрастает до тех пор пока все молекулы переносчика не будут заняты

3) При облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше чем другие и добавление одних веществ затрудняет транспорт др. Так из сахаров глюкоза переносится лучше чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза, лучше чем арабиноза.

4) Есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчик. Неподвижные молекулы – переносчики, фиксированные поперек мембраны передаются от молекулы к молекуле.

Фильтрация- движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля.

D v P1 – P2

–- –– = - ––––––;

ГРАДИЕНТ (лат. gradiens, gradient шагающий) - векторная величина, показывающая направление наиболее быстрого изменения какой-либо функции. Понятием Г. широко пользуются в физике, физ. химии, метеорологии и других науках для характеристики скорости изменения какой-либо величины на единицу длины в направлении ее максимального роста; Г. в биологии - это количественное изменение морфол, или функциональных (в т. ч. биохим.) свойств вдоль одной из осей тела, органа или клетки на любой стадии их развития. Г., отражающий изменение какого-либо физиол, показателя (напр., интенсивности обмена веществ), называют физиол, градиентом (см. Градиент физиологический). При рассмотрении различных биол, процессов чаще встречаются с Г. электрического поля, концентрационным Г., осмотическим Г., гидростатическим Г. и температурным Г.

Градиент электрического поля в биол, объектах возникает в результате перемещения ионов внутри клеток и тканей или вследствие приложения внешнего источника электрического поля, напр, при гальванизации (см. Гальванизация , Электрофорез). Особенно большие значения Г. электрического поля имеют место на биол, мембранах. Так, при толщине мембраны ок. 10 нм и при изменении потенциала на 10 же градиент электрического поля на ней составит 104 в/см. Такое значительное изменение внутреннего электрического поля мембраны может привести к изменению ее поляризации и степени упорядоченности ее структуры. Существует пороговое значение Г. потенциала, при к-ром клетки генерируют потенциал действия (см. Биоэлектрические потенциалы , Возбуждение).

Концентрационный градиент в живых тканях возникает при условии наличия значительной разницы в концентрации ионов во внутренней и внешней среде, напр, высокая внутренняя концентрация ионов калия и низкая концентрация ионов натрия и хлора. Так, внутри волокна сердечной мышцы крысы содержится 140 мкмолей ионов калия и 13 мкмолей ионов натрия на 1 г внутриклеточной воды. Во внешней среде содержится 2,7 мкмоля ионов калия и 150 мкмолей ионов натрия. Концентрационный Г. ионов калия может быть объяснен существованием так наз. доннановского равновесия (см. Мембранное равновесие) по обе стороны биол, мембраны. При этом недиффундирующие анионы (напр., анионы белковых макромолекул) вызывают неравномерное распределение концентрации как анионов (напр., C -), так и катионов (напр., K +) по обе стороны мембраны. Существование концентрационного Г. ионов натрия не может быть объяснено доннановским равновесием, и перенос ионов натрия против концентрационного Г. объясняют существованием активного транспорта ионов (см.). Концентрационный Г. ионов может возникать также в результате протекания метаболических процессов. В итоге все процессы перераспределения ионов по разные стороны биол, мембраны приводят к возникновению потенциалов покоя (см. Биоэлектрические потенциалы).

Поступление и выход различных веществ из клеток происходит вследствие наличия Г. их концентрации. Скорость диффузии веществ определяется соотношением: dn/dt =Dq grad C, где n - количество диффундирующих молекул через поверхность q, D - коэф. диффузии, grad С - градиент концентрации; коэффициент диффузии определяется вязкостью среды и размером молекул вещества. Различие в скорости диффузии катионов и анионов (их подвижности) приводит к появлению диффузионного потенциала φ, который возникает на границе двух соприкасающихся растворов и описывается уравнением Нернста:

где U - подвижность катиона, V - подвижность аниона, С1 и С2 - концентрация электролита в двух соприкасающихся р-рах; R - газовая константа, T - абсолютная t°, n - заряд иона, F - число Фарадея. Диффузионный потенциал минимален, когда подвижность катиона и аниона равны или близки, напр, в случае раствора KCl. Поэтому этот электролит используется в биологии и медицине в качестве жидкостного проводника при гальванизации, электрофорезе и т. д.

Осмотический градиент характеризует разницу в величине осмотического давления (см.) в системе растворитель - раствор, разделенных полупроницаемой мембраной, т. е. проницаемой для молекул растворителя, но непроницаемой для растворенного вещества. Осмотическое давление при этом определяется как величина силы, к-рую нужно приложить к р-ру, чтобы остановить движение растворителя в сторону р-ра. При изменении осмотического давления во внешней среде клетки (напр., при его увеличении) вода будет поступать в клетку; скорость поступления воды при этом будет пропорциональна осмотическому Г. (между внутренней и внешней средой клетки). Так, для эритроцитов скорость проникновения воды составляет величину 2,5 мкм 3 /мсм 2 -мин-атм. Величина осмотического давления крови высших животных ок. 40 мм вод. ст. и составляет малую часть от всего кровяного давления. При нарушении белкового или солевого обмена изменяется также и Г. осмотического давления, напр, при его увеличении вода будет поступать в ткань, вызывая отек (см.).

Гидростатический градиент характеризует перепад давления между внешней и внутренней средой клетки, целого организма или отдельных его частей. Так, работа сердца приводит к появлению гидростатического градиента. В артериальной части кровеносной системы возникает положительное гидростатическое давление, в венозной - отрицательное (см. Кровяное давление). Гидростатическое давление может компенсировать осмотическое, что имеет место в капиллярах кровеносной системы. При росте гидростатического Г. (напр., при гипертензии) усиливается выход воды из кровяного русла в ткани, что может привести к возникновению отеков.

Температурный градиент, возникающий вследствие разности температур внутри и вне клетки, существенно влияет практически на все процессы жизнедеятельности. Так, скорость диффузии электролитов увеличивается на 30- 40% при повышении температуры на 10°. Примерно на столько же увеличивается электропроводность клеток. Перенос тепла пропорционален Г. температуры по обе стороны поверхности; при этом Q = -λgrad T, где Q - количество тепла, переносимого через теплопроводящую поверхность, λ - коэф. теплопроводности, T - абсолютная температура. Основным источником тепла в организме человека и животных являются экзотермические процессы, протекающие при работе мышц и внутренних органов. Рассеивание тепла (напр., с поверхности тела человека) может происходить также путем конвекции, излучения и испарения. Все эти процессы ускоряются с ростом температурного Г.

Библиография: Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, М., 1968; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, М., 1968.

Ю. М. Петрусевич.

Оглавление темы "Передача информации посредством электрического возбуждения.":
1. Передача информации посредством электрического возбуждения. Потенциал покоя.

3. Изменения внеклеточной концентрации калия (К).
4. Влияние глии на состав межклеточной среды. Гематоэнцефалический барьер.
5. Потенциал действия. Временной ход потенциала действия. Реполяризация.
6. Следовые потенциалы. Природа потенциала действия. Порог и возбудимость.
7. Проводимость мембраны. Ионные токи во время потенциала действия.
8. Кинетика ионных токов во время возбуждения. Регистрация мембранных токов.
9. Натрий (Na) и калиевая (K) проводимость во время потенциала действия.
10. Инактивация натриевого (Nа) - тока.

Диффузионный потенциал. Ранее было отмечено, что потенциал покоя представляет собой диффузионный потенциал ионов , которые пассивно перемещаются через каналы в мембране. В состоянии покоя большинство открытых каналов мембраны являются калиевыми (K)-каналами; следовательно, потенциал покоя в первом приближении определяется трансмембранным градиентом концентрации калия (K) . На рис. 2.2 показана зависимость измеренного потенциала от внеклеточной концентрации калия (K).

Рис. 2.2. Зависимость потенциала покоя в мышечном волокне лягушки (ордината) от внеклеточной концентрации калия (K) (абсцисса, логарифмическая шкала). Кружками отмечены значения мембранного потенциала, измеренного при различных концентрациях ионов калия [К+]0. Прямая линия отражает соотношение между калиевым равновесным потенциалом и [К+]0, рассчитанное по уравнению Нернста. Коэффициент 58 учитывает пониженную температуру тела лягушки.

После сдвига внеклеточной концентрации К+ внутриклеточная концентрация сначала сохраняется на прежнем уровне, и в течение этого короткого промежутка времени измеряемый калиевый (K) -потенциал должен в соответствии с уравнением Нернста изменяться пропорционально логарифму [К+]0. Этот калиевый (K)-потенциал. Е(k), обозначен красной линией на рис. 2.2. Регистрируемые значения потенциала покоя в верхнем диапазоне очень близки к Е(k), однако по мере снижения [К+]0 они становятся все менее отрицательными по сравнению с Е(k). Это расхождение следует отнести за счет относительно большего вклада натриевой проницаемости PNa при низком значении [К+]0. Отклонение регистрируемых значений потенциала покоя от Е(k) исчезает, если прекратить поступление натрия (Na) , например, путем замещения внеклеточного натрия (Na) таким неспособным к диффузии катионом, как холин. Отсюда следует, что нормальный потенциал покоя примерно на 10 мВ более положителен, чем Е(k).