Trophische Funktion. Trophische Funktion motorischer Nervenfasern und ihrer Enden

Die Lösung vieler Probleme auf der Erde und darüber hinaus erfordert die Schaffung künstlicher, vollständig oder fast vollständig geschlossener trophischer Systeme oder sogar kleiner Biosphären. In solchen Systemen unter Beteiligung von Organismen, die in trophischen Ketten organisiert sind verschiedene Typen und es muss einen Stoffkreislauf geben, der normalerweise das Leben großer und kleiner Gemeinschaften von Menschen oder Tieren unterstützt. Die Bildung künstlicher geschlossener trophischer Systeme und künstlicher Mikrobiosphären ist von direkter angewandter Bedeutung bei der Erforschung des Weltraums, der Ozeane usw.

Das Problem, geschlossene trophische Systeme zu schaffen, insbesondere solche, die für langfristige Weltraumflüge erforderlich sind, beschäftigt Forscher und Denker seit langem. Hierzu wurden viele grundlegende Ideen entwickelt. An solche künstlichen Systeme wurden wichtige, wenn auch teilweise unrealistische Forderungen gestellt. es ist dass trophische Systeme hochproduktiv und zuverlässig sein müssen, hohe Raten und eine vollständige Dekontaminierung toxischer Komponenten aufweisen müssen. Es ist klar, dass ein solches System äußerst schwierig zu implementieren ist. Tatsächlich wurden Zweifel an der Machbarkeit des Aufbaus eines sicheren und zuverlässigen Ökosystems geäußert (Übersicht: Odum, 1986). Dennoch sollte man zumindest versuchen, die maximale Kapazität des trophischen Systems im übertragenen Sinne zu bestimmen, um herauszufinden, welche kleine Insel für das Leben von Robinson Crusoe geeignet sein sollte, wenn sie mit einer durchsichtigen, aber undurchdringlichen Kappe bedeckt ist.

Ein Beispiel ist das kürzlich entwickelte Modell einer künstlichen Biosphäre (Biosphäre II), die ein stabiles geschlossenes System darstellt und für das Leben in verschiedenen Bereichen des Weltraums, einschließlich Mond und Mars, notwendig ist (Rezension: Allen, Nelson, 1986). Es soll die Lebensbedingungen auf der Erde simulieren, für die man die natürlichen Technologien unseres Planeten gut kennen sollte. Darüber hinaus sollte eine solche Biosphäre technische, biologische, energetische, informationelle offene Systeme, lebende Systeme, die freie Energie akkumulieren, usw. enthalten. Wie die Biosphäre muss die künstliche Biosphäre echtes Wasser, Luft, Felsen, Land, Vegetation usw. Es soll Dschungel, Wüsten, Savanne, Meer, Sümpfe, intensive Landwirtschaft usw. simulieren und an die Heimat des Menschen erinnern (Abb. 1.8). Gleichzeitig sollte das optimale Verhältnis von künstlichem Ozean und Landoberfläche nicht wie auf der Erde 70:30, sondern 15:85 betragen. Der Ozean in einer künstlichen Biosphäre sollte jedoch mindestens zehnmal effizienter sein als der echte.



Vor kurzem präsentierten dieselben Forscher (Allen, Nelson, 1986) eine Beschreibung eines Modellkomplexes verbundener künstlicher Biosphären, der für ein langes Leben von 64-80 Menschen auf dem Mars entworfen wurde. Jede dieser 4 Biosphären, radial zum sogenannten Technikum gelegen, dient als Lebensraum für 6-10 Personen. Das technische Zentrum verfügt über einen Reserveozean zur Minderung Umfeld und Aufrechterhaltung eines geschlossenen Systems als Ganzes. Es gibt auch biologische, Transport-, Berg- und Operationsteams sowie ein Krankenhaus für Besucher von der Erde, dem Mond oder anderen Teilen des Mars.

Die spezifischen Ernährungsprobleme im Weltraum bei langen Flügen sprengen den Rahmen dieses Buches. Dennoch ist festzuhalten, dass bei Langzeitflügen in einem Raumschiff ein Mikrokosmos entsteht, der lange und teilweise auf unbestimmte Zeit von der dem Menschen vertrauten Umgebung isoliert ist. Die Merkmale dieses Mikrokosmos und insbesondere die Merkmale seines Trophismus bestimmen weitgehend die Existenz des Systems als Ganzes. Einer der wichtigsten Schritte des biotischen Kreislaufs ist aller Wahrscheinlichkeit nach der Abbau von Abfallprodukten. Die Bedeutung von Abbauprozessen wird oft unterschätzt. Insbesondere bei der Diskussion des Problems der Nahrungsressourcen wird der Mensch traditionell als das höchste und letzte Glied in der trophischen Kette angesehen (Übersichten: Odum, 1986; Biotechnology ..., 1989, etc.). Inzwischen hat eine solche Problemstellung bereits zur Bildung gravierender Umweltmängel geführt, da das Ökosystem nur mit einer Kombination aus effektiver Aufnahme und Konsum von Stoffen stabil sein kann. Dafür gibt es zahlreiche Beispiele. Eine davon ist eine dramatische Episode in Australien, wo die Zerstörung der Vegetation durch den Kot von Schafen und Kühen aufgrund des Fehlens von Mistkäfern stattfand.



In allen Fällen sind die Probleme des Abbaus von Abfallprodukten und der Beseitigung der am stärksten geschwächten Bevölkerungsteile äußerst wichtig. Ein kürzlich entwickelter Standpunkt wurde unerwartet bestätigt. Bei der Simulation eines langen interplanetaren Fluges einer zehnköpfigen Crew fanden die kalifornischen Forscher heraus, dass sich die Stoffzirkulation deutlich verbessert, wenn zwei Ziegen in ein System aus Menschen, Pflanzen, Algen, Bakterien etc. Eine Verbesserung der Stoffzirkulation in diesem System wird zum Teil durch das Auftreten von Milch und damit zusätzlichen hochwertigen Nahrungsbestandteilen (u den Abbau von Pflanzenresten im Magen-Darm-Trakt von Ziegen. Das trophische System als dynamische Zyklen und nicht als Ketten oder Pyramiden mit Anfangs- und Endgliedern zu verstehen, wird anscheinend nicht nur zu einer korrekteren Abbildung der Realität, sondern auch zu vernünftigeren Handlungen beitragen, die zumindest die schädlichen Auswirkungen auf die Umwelt reduzieren.

Aller Wahrscheinlichkeit nach lassen sich bei der Schaffung künstlicher Biosphären auch in Zukunft viele interessante Phänomene entdecken, da wir noch nicht alle Wege kennen, einen minimalen, aber bereits zufriedenstellenden trophischen Kreislauf zu bilden. Es gibt einige Hinweise darauf, dass die Bakterienpopulation des Magen-Darm-Traktes bei einer kleinen Gruppe von Menschen instabil sein kann. Im Laufe der Zeit wird es schlechter, insbesondere wenn Interventionen therapeutischer Art unter Verwendung von Antibiotika verwendet werden. Um die Darmflora von Weltraumbesatzungen wiederherzustellen, wäre es daher sehr ratsam, eine Bakterienbank zu haben. Darüber hinaus sind bei Langzeit-Raumflügen Mutationen von Pflanzen und Bakterien, die in den trophischen Zyklus einbezogen sind, nicht auszuschließen. Dies kann zu schwerwiegenden Störungen der Eigenschaften der betreffenden Organismen und ihrer biologische Rolle... Diese Umstände sind zu berücksichtigen, da das trophische System (künstliche Mikrotrophosphäre) aller Voraussicht nach Raumschiff sollte nicht nur ausreichend modern, sondern auch flexibel sein, was für gewisse Veränderungen sorgen kann. In diesem Zusammenhang wird auf die optimistische Vorhersage hingewiesen, die bereits im XXI. Millionen von Menschen werden in Weltraumsiedlungen leben können (O "Neill, 1977) (siehe auch Kapitel 5).

Abschließende Bemerkungen

Betrachtung im Rahmen einer Wissenschaft - der Trophologie - der gesamten Reihe von Assimilationsprozessen, beginnend mit zelluläre Ebene und endend mit planetarisch, ist kein Versuch, unterschiedliche Phänomene mechanisch zu kombinieren, sondern ein natürliches Ergebnis langjähriger Beobachtungen und Recherchen vieler Generationen von Forschern. Letztlich stehen hinter der unendlichen Vielfalt der Ernährungsformen gemeinsame grundlegende Prozesse, die ein einziges, wenn auch mehrstufiges System bilden – ein System trophischer Interaktionen. An einem Pol dieses Systems steht die Trophäe der Zelle als notwendige Bedingung für das Leben, am anderen die Transformation und Bewegung riesiger Massen in der Biosphäre, basierend auf trophischer Spezialisierung, Interaktionen und Vernetzung innerhalb des Planeten. Die enormen Unterschiede in den Maßstäben, mit denen die Trophologie operiert, sollten nicht überraschen, denn es sei noch einmal daran erinnert, dass zwar einzelne Organismen die Träger des Lebens sind, aber im Großen und Ganzen Leben nur als planetarisches Phänomen möglich ist. Auf allen Ebenen der Organisation lebender Systeme ist die Assimilation das erste Glied des Lebens, und dies ist ein Thema der Trophologie.

Gegenwärtig sind viele Ernährungsmuster etabliert, die Menschen, Tieren, Pflanzen und Bakterien gemeinsam sind. Sie sind wie folgt: 1) Die Ernährung wird in Endotropie und Exotropie unterteilt; 2) Nahrung wird auf der Grundlage der Vielseitigkeit von Bau- und Funktionsblöcken durchgeführt; eine solche Universalität ist eine Voraussetzung für die Existenz von trophischen Ketten und Zyklen sowie für das Leben als biosphärisches Phänomen; 3) bei Biotrophen sind die Assimilationsprozesse während der Exotropie und der Endotropie ähnlich; bei Abiotrophen sind die Mechanismen der Exotropie und Endotropie unterschiedlich; 4) für Organismen jeder Art ist eine doppelte trophische Verbindung erforderlich, d.h. Der Wohlstand einer Art ist nur möglich, wenn es in der trophischen Kette vorangehende und nachfolgende Glieder gibt. Der vorherige Link ist eine Nahrungsquelle, der nächste ist ein Absorber von Individuen dieser Art.

Oben wurde darauf hingewiesen, dass die Bildung der Trophologie als Wissenschaft von der Aufnahme von Nährstoffen durch Organismen auf allen Ebenen ihrer Evolutionäre entwicklung wurde erst vor relativ kurzer Zeit möglich, als die Universalität und die allgemeinen Gesetze der wichtigsten Assimilationsprozesse festgestellt wurden. Artenanpassungen und Ernährungsgewohnheiten in der Phase der chemischen Verarbeitung von Lebensmitteln basieren auf drei Arten von Prozessen (wenn wir sie berücksichtigen biologische Charakterisierung): erstens auf den Abbau von Nährstoffen durch Wirtsenzyme (extrazelluläre, intrazelluläre und Membranverdauung), zweitens auf die Wirkung von Symbionten und drittens auf die induzierte Autolyse, d.h. über die Wirkung von Enzymen des Lebensmittelgegenstandes selbst. Beachten Sie, dass die spezifischen Merkmale der Nahrungsassimilation auf Kombinationen dieser Mechanismen sowie deren Variationen, insbesondere der Symbionteneffekt, reduziert werden.

Die Erfahrung der Medizin und Biologie im Allgemeinen macht die Notwendigkeit evolutionärer und vergleichender Ansätze zur Analyse jedes Phänomens immer deutlicher. In unserem Fall sollten sowohl Arten als auch Allgemein bewertet werden, d.h. über breitere taxonomische Gruppen, Ernährungsmuster sowie die Gesetze, die Ernährungsumstellungen regeln. Dieser Ansatz ermöglicht es, nicht nur breitere Informationen über die Prozesse der Nahrungsaufnahme zu erhalten, sondern deren Wesen zu verstehen und gleichzeitig die Widersprüche zu beseitigen, die beim Arbeiten in einem zu engen Wissensbereich zwangsläufig entstehen. Darüber hinaus ist der evolutionäre Ansatz deshalb fruchtbar, weil für die Konstruktion allgemeiner Funktionsmuster der Biosphäre ein immer tieferes Verständnis der Exotropie aller Mitglieder komplexer trophischer Ketten notwendig ist. Schließlich ist der Mensch auch aus praktischer Sicht gezwungen, nicht nur über seine eigene Ernährung nachzudenken, sondern auch über die Ernährung von Tieren und Pflanzen, die als Nahrungsquelle, Gegenstand seiner Pflege und schließlich natürlichen Umgebung seinen Lebensraum. Mit anderen Worten, die Lösung wirtschaftlicher und ökologischer Probleme erfordert auch einen vergleichenden trophologischen Ansatz.

Die Fruchtbarkeit und die Vorteile eines einheitlichen trophologischen Ansatzes im Vergleich zum traditionellen Zugang zu spezifischen theoretischen und angewandten Ernährungsproblemen werden immer deutlicher, je tiefer und gründlicher wir sie analysieren. Auch die Bedeutung des trophologischen Ansatzes für das Verständnis der Struktur und Funktionsweise der Biosphäre ist unbestritten. Das Verständnis der Biosphäre als Trophosphäre, bestehend aus verschiedenen Trophozönosen, die in Form von trophischen Ketten und Netzwerken vorliegen und den Stoff- und Energiekreislauf bereitstellen, ermöglicht es, viele schwierige Probleme des Umweltschutzes und der Erhaltung des ökologischen Gleichgewichts durch die Analyse und Erhaltung zu lösen von trophischen Verbindungen. In einigen Fällen, in denen diese Verbindungen unterbrochen sind, ist ihre Wiederherstellung durch Einfügen fehlender Verbindungen, d.h. Biotrophe oder Abiotrophe eines bestimmten Rangs. Schließlich muss offenbar nicht nachgewiesen werden, dass sich dank des trophologischen Ansatzes die Pflanzenproduktion, die Tierhaltung und viele andere Sektoren der Volkswirtschaft, die die pflanzlichen und tierischen Ressourcen des Planeten nutzen, erheblich verändern und davon profitieren. Bei der Schaffung künstlicher Mikrobiosphären auf der Erde und im Weltraum sollten trophologische Muster berücksichtigt werden. Aus dem oben beschriebenen trophologischen Ansatz ergeben sich, wie bereits erwähnt, grundsätzlich neue Möglichkeiten zur Lösung angewandter Probleme. Die Trophologie ist bereits in der Lage, die Frage, was die menschliche Nahrung sein soll, unter Berücksichtigung der Besonderheiten der trophischen Prozesse in seinem Körper, die sich im Laufe der Evolution gebildet haben, genauer als bisher zu beantworten, sowie was die Nahrung sein soll von Tieren verschiedener Arten.

Folglich gehen die angewandten Aspekte der Trophologie insgesamt weit über die wissenschaftlichen Grundlagen der menschlichen und tierischen Ernährung hinaus und werden zur Grundlage der industriellen und landwirtschaftlichen Nahrungsmittelproduktion und der Erhaltung des Gleichgewichts verschiedener Ökosysteme. Gleichzeitig ist unter Berücksichtigung des Hauptinhalts des Buches anzumerken, dass jede Ernährungstheorie notwendigerweise ein wichtiger Teil der Trophologie ist.

Kommen wir zur Betrachtung der Ernährungstheorien - klassisch und neu. Im Wesentlichen basieren Ernährungstheorien auf Vorstellungen über die Prozesse der Nahrungsaufnahme durch verschiedene Organismen. In Anbetracht all dessen ist festzuhalten, dass die klassischen und neuen Ernährungstheorien ein wichtiger Bestandteil der Trophologie sind und eine Reihe von Kriterien dieser Wissenschaft maßgeblich beeinflussen. Die Ernährungstheorien selbst, an die man sich bei der Analyse des Materials der folgenden Kapitel erinnern muss, spiegeln im Wesentlichen die Vorstellungen über den einen oder anderen Teil eines äußerst komplexen dynamischen und vielschichtigen Systems wider, das als Trophosphäre bezeichnet wird.

Trophische Funktion des Nervensystemsäußert sich in seiner regulierenden Wirkung auf den Stoffwechsel und die Ernährung von Geweben und Organen.

Die ersten Anzeichen von trophische Funktion des Nervensystems basierend auf den Ergebnissen von Experimenten mit Nervendurchtrennungen, die in denervierten Geweben oft verschiedene Störungen verursachen. Diese Tatsachen stimmen voll und ganz mit zahlreichen klinischen Beobachtungen über pathologische Veränderungen der Haut, Knochen und inneren Organe überein, die manchmal bei Patienten mit Läsionen der Nerven und Nervenzentren auftreten ( Reis. 187).

Lehre über trophische Funktion des Nervensystems wurde von I. P. Pavlov entwickelt. Quelle seiner Ideen auf diesem Gebiet war die Entdeckung von Nerven, die die Kontraktionen des Herzmuskels stärken und schwächen.

Die Wirkung dieser Nerven wurde durch ihren Einfluss auf den Stoffwechsel und die grundlegenden physiologischen Eigenschaften des Herzmuskels erklärt. Später kam IP Pavlov zu der Überzeugung, dass nicht nur das Herz, sondern auch alle anderen Organe und Gewebe mit trophischen Nerven versorgt werden, die die „Lebenschemie“ beeinflussen. Diese Nerven übertragen Impulse an periphere Organe und sind die Effektorbahnen der trophischen Reflexe.

Trophische Nerven, die auf den Stoffwechsel einwirken, verändern dadurch die grundlegenden physiologischen Eigenschaften von Geweben: ihre Erregbarkeit, Leitfähigkeit, Leistung.

Über Verfügbarkeit trophischer Einfluss Das Nervensystem wird durch Experimente belegt, die zeigten, dass eine Reizung der sympathischen Nerven die Redoxprozesse im Muskel, die Gewebeatmung, physikalisch-chemische, insbesondere elastisch-viskose Eigenschaften des Muskelgewebes, die enzymatische Aktivität und den Stoffwechsel von Adenosintriphosphorsäure beeinflusst, die eine so wichtige Rolle bei der chemischen Dynamik der Muskelkontraktion.

Afferente Nervenfasern spielen auch eine wichtige Rolle bei der Umsetzung trophischer Einflüsse auf Gewebe. Experimente mit der Durchtrennung des Trigeminusnervs oder der Zerstörung des Gasser-Knotens, wo sich die Körper von Rezeptorneuronen befinden, deren Fortsätze diesen Nerv bilden, zeugen davon am deutlichsten. Als Ergebnis solcher Experimente treten Geschwüre auf der denervierten Hornhaut des Auges auf.

Nach den Forschungen von AV Lebedinsky ist die Ursache der Hornhautulzeration nach der Durchtrennung des Trigeminusnervs eine Verletzung des Regenerationsprozesses, der mit der Hemmung der mitotischen Aktivität von Zellen verbunden ist, weshalb die ständig auftretende Zellzerstörung durch die Bildung kompensiert wird von neuen. Histochemische Studien haben gezeigt, dass die Hemmung der mitotischen Aktivität unmittelbar nach der Gewebedenervation auftritt und auf tiefgreifenden Veränderungen des Zellstoffwechsels, insbesondere dem Zerfall von Nukleinverbindungen, beruht. Der Mechanismus des trophischen Einflusses von Rezeptorneuronen ist noch nicht klar - die Existenz einiger biologisch aktiver Substanzen, die im Bereich der Rezeptoren sezerniert werden, ist zulässig.

Umfangreiche Studien zum Nachweis der trophischen Rolle des Nervensystems und der trophischen Reflexe wurden von A.D.Speranskii durchgeführt. Er zeigte, dass die Durchtrennung des Ischiasnervs und das Einbringen von Reizstoffen wie Galle oder . in sein zentrales Segment schwache Lösung Formalin, zur Entwicklung lang anhaltender abheilender Geschwüre und zu gangränösem Gewebezerfall nicht nur an der entsprechenden Extremität, sondern oft auch an entfernten Körperstellen, die nicht vom geschädigten Nerv innerviert werden, zum Beispiel im Magen und kinechnik.

Jeder Teil des Zentralnervensystems ist an der Umsetzung trophischer Einflüsse auf den Körper beteiligt, aber der wichtigste gehört zum Hypothalamus, wo sich die Zentren der Stoffwechselregulation befinden, und der Großhirnrinde.

Die Rolle des Hypothalamus wird durch zahlreiche Experimente von A.D.Speransky demonstriert. So verursacht das Auflegen einer erbsengroßen Glaskugel auf den türkischen Sattel des Hauptknochens des Schädels eine chronische Reizung der Kerne des Zwischenhirns (Hypothalamus), die Entwicklung schwerer trophischer Geschwüre auf der Haut und im Verdauungstrakt trakt ( Reis. 188).

Klinische Beobachtungen von Patienten mit Hypothalamusläsionen bestätigen die experimentellen Daten und zeigen, dass sich gleichzeitig Störungen des Gewebestoffwechsels - Dystrophie - entwickeln und die Struktur von Organen und Geweben gestört ist.

Trophische Störungen bei Tieren werden auch beobachtet, wenn die Großhirnrinde entfernt wird (E. A. Asratyan und andere). Die Bedeutung der Großhirnrinde für den Gewebetrophismus wurde von M.K. Petrova gezeigt, der künstlich schwierige Bedingungen für die höhere Nervenaktivität des Tieres schuf und das Auftreten von trophischen Störungen feststellte.

Funktionsstörungen des Nervensystems liegen vielen trophischen Erkrankungen zugrunde. Nervöser Trophismus sollte als die Regulierung des Niveaus chemischer Prozesse im Gewebe durch das Nervensystem verstanden werden und diese bereitstellen Funktion und Struktur.

Schädigungen des Nervensystems gehen oft mit trophischen Hauterkrankungen in Form von Veränderungen der Verhornung, Haarwuchs, Regeneration der Epidermis, Depigmentierung, Hypertrophie, Nekrose sowie trophischen Ödemen, Fettablagerungsstörungen (sog Lipomatose).

Nervotrophe Störungen treten bei Erkrankungen wie Sklerodermie, Syringomyelie, Hemiatrophia faciei, Tabes dorsal usw. auf (Abb. 169).

Störungen des Nerventrophismus treten bei Störungen der Funktion von Nervenformationen auf.

Erkrankungen der peripheren Nerven kann von einer Verletzung des Gewebetrophismus begleitet sein. So verursachen Verletzungen des N. tibialis häufig chronische Fußgeschwüre. Der Verlust der Leitfähigkeit durch den Ischiasnerv verursacht trophische Störungen in den von ihm innervierten Muskeln. Bei chronischer Reizung peripherer und sensibler Nerven durch Blutung oder Kompression werden trophische Störungen in Form von Hautulzera beobachtet.

Rückenmarksverletzungen können trophische Störungen verursachen, z. B. Druckgeschwüre mit Lähmungen durch diffuse Querschnittsläsionen des Rückenmarks, chronisch perforierendes Fußgeschwür durch Fußrücken, Gelenkerkrankungen (Arthropathie). Trophische Erkrankungen der Haut und der Gelenke äußern sich deutlich in der Syringomyelie, die durch die Bildung von Hohlräumen und Gliose in der grauen Substanz des Rückenmarks gekennzeichnet ist.

Hirnläsionen kann trophische Störungen in Form von Fettlagerungsstörungen im Körper, Gefäßerkrankungen, begleitet von Gewebeveränderungen, Gelenkschäden, Dekubitus (mit Hemiplegie usw.) verursachen. Insbesondere nach den zahlreichen Daten zu urteilen, Zwischenhirnläsionen zu trophischen Störungen in Form von Stoffwechselstörungen, Fettleibigkeit etc. führen (Abb. 170).

Unter experimentellen Bedingungen konnte es bei Schädigungen verschiedener Nervenformationen, insbesondere der Zwischenhirnregion, auch immer wieder zu trophischen Störungen kommen.

In seinen ersten Studien über die Zentrifugalnerven des Herzens bewies I. P. Pavlov (1883) überzeugend die trophische Natur zweier antagonistisch wirkender Nerven - die Herzkontraktionen stärken und schwächen. Diese Nerven regulieren seiner Meinung nach die Ernährung und den Stoffwechsel des Herzmuskels. Später beobachtete er in chronischen Versuchen nach Operationen am Magen-Darm-Trakt bei Hunden das Auftreten von trophischen Störungen in Form von Hautgeschwüren, Entzündungen, Haarausfall und aufsteigender Lähmung. Diese trophischen Störungen wurden von ihm als Störungen angesehen, die reflexartig durch die Spannung von Geweben und den darin enthaltenen Nerven nach einer Operation entstehen. Damit wurde erstmals die Frage nach trophischen Störungen reflexbedingten Ursprungs, nach pathologischen trophischen Reflexen gestellt.

Der Reflexursprung trophischer Störungen wird durch die Ergebnisse vieler Studien belegt. Das Einnähen eines mit Terpentin angefeuchteten Fadens in das zentrale Ende des durchtrennten Ischiasnervs verursacht beispielsweise reflexartig die Entwicklung eines Geschwürs an der gegenüberliegenden Extremität. In diesem Fall ist, wie Experimente mit der Nervendurchtrennung gezeigt haben, der sympathische Teil des Nervensystems der efferente Teil des Reflexbogens.

Die Studien von A. A. Orbeli haben die adaptiv-trophische Rolle des sympathischen Teils des Nervensystems bei der Aktivität der quergestreiften Muskeln nachgewiesen. In Experimenten wurde die trophische Funktion des sympathischen Nervs in Bezug auf Gewebeatmung, Wärmeaustausch, chemische und physikalisch-chemische Eigenschaften des Muskelgewebes gefunden. Sympathisch Nervensystem hat eine trophische Wirkung auf das Hirngewebe.

Bei pathologischen Zuständen kann auch die Bedeutung sympathischer Nerven bei der Regulation der Gewebeernährung und des Stoffwechsels nachgewiesen werden, beispielsweise bei Entzündungen, autonomen Asymmetrien zentralen Ursprungs. Diese experimentellen Daten finden Bestätigung in der Klinik, wo verschiedene trophische Störungen (Fußulkus, Sklerodermie, Arthropathie etc.) aufgrund einer Schädigung der sympathischen Ganglien, des sympathischen Rumpfes oder des afferenten Teils des Reflexbogens auftreten.

Experimentelle Daten zur trophischen Funktion des parasympathischen Nervensystems, insbesondere der parasympathischen Fasern der Rückenwurzeln (Ken-Kure), werden ebenfalls präsentiert.

Auf der Grundlage zahlreicher Studien hat A.D.Speranskii einen Vorschlag zur neurotrophen Natur pathologischer Prozesse vorgelegt, der die Pathogenese trophischer Störungen als Verletzung der Reflexaktivität des Nervensystems begründet. Aus dieser Sicht sind alle Teile des Nervensystems an der Entstehung trophischer Erkrankungen beteiligt. Durch die Reizung des einen oder anderen Teils des Nervensystems können Störungen nicht nur im entsprechenden Gewebebereich, sondern auch in entfernten Geweben und im ganzen Körper verursacht werden. Dieses Phänomen wird durch die Entfaltung des Prozesses von Anfang an im Nervensystem und die Neugruppierung intranervöser Beziehungen erklärt.

Veränderungen der inneren Nervenbeziehungen und des Funktionszustandes des gesamten Nervensystems können die Reaktion des Körpers auf ein und denselben Reiz vollständig verändern. Dafür werden Daten über die unterschiedliche Wirkungsweise der gleichen Reize (zB infektiös) auf trophische Prozesse in Abhängigkeit vom Funktionszustand des Rezeptorapparates und des gesamten Nervensystems vorgelegt.

Aus diesen Positionen wurde versucht, das Auftreten von Entzündungen, Allergien, Störungen des Gewebewachstums und der Widerstandsfähigkeit des Körpers gegen Infektionen durch die Verletzung des Nerventrophismus zu erklären. Außergewöhnliche Schweregrade und darüber hinaus ähnliche trophische Störungen wurden experimentell erhalten, wenn pathogene Reize verschiedenen Teilen des Zentralnervensystems ausgesetzt wurden.

In Studien anderer Wissenschaftler wurde die Bedeutung von Störungen kortikaler Prozesse bei der Pathogenese trophischer Erkrankungen festgestellt. Nach Entfernung beider Hemisphären entwickeln Tiere eine Reihe von trophischen Störungen in Form von Wachstumsverzögerungen und Stoffwechselstörungen. Trophische Störungen wurden auch in Experimenten mit der Induktion einer experimentellen Neurose beobachtet. Die chronische Versuchsneurose geht oft mit schweren trophischen Störungen der Haut und inneren Organen in Form von Entzündungen, Ekzemen, Gewebereizungen und sogar Tumoren einher (MK Petrova).

Alle zitierten Studien enthüllen viele neue und wichtige Daten zu neurotrophen Erkrankungen und zeigen gleichzeitig die Notwendigkeit, die Zwischenstadien dieser komplexen Prozesse zu untersuchen, die der Entstehung trophischer Erkrankungen zugrunde liegen.

Ursachen für trophische Störungen sind oft sekundäre Faktoren, die durch eine Dysfunktion des Nervensystems entstehen: Bei Verletzung peripherer afferenter Nerven kommt es zu einem Sensibilitätsverlust der entsprechenden Gewebestellen, was wiederum deren leichte Anfälligkeit für Traumata oder Infektionen verursacht.

In diesen Fällen können jedoch trophische Störungen ohne die schädlichen Auswirkungen externer Faktoren auftreten. So führt die intrakranielle Durchtrennung des Trigeminusnervs zu trophischen Störungen im Auge, nicht nur durch den Verlust seiner Schutzvorrichtungen, sondern auch durch eine beeinträchtigte Gewebedurchlässigkeit und -metabolismus (N.N. Zaiko).

Die Durchtrennung der motorischen Nerven führt auf indirektem Weg, dh aufgrund ihrer Inaktivität, zur Muskelatrophie. Eine solche Atrophie entwickelt sich am häufigsten als Folge einer Schädigung der peripheren motorischen Nerven und der Vorderhörner des Rückenmarks. Aber in diesem Fall ist anscheinend der Verlust trophischer Impulse wichtig. Dies ist daran zu erkennen, dass bei einer zentralen, kortikalen Lähmung trotz fehlender Bewegung eine Muskelatrophie viel seltener beobachtet wird, da bei einer zentralen Lähmung die spinale Innervation und Muskelerregbarkeit erhalten bleibt, während bei einer peripheren Lähmung die Muskulatur jeglicher Art beraubt ist Zufluss von Nervenimpulsen.

Über den Wirkmechanismus des Nervensystems auf den Gewebetrophismus es gibt verschiedene Ansichten. Nach einigen Ansichten ist die Dysfunktion der Vasomotoren von primärer Bedeutung für die Entstehung von Gewebeerkrankungen. Durchblutungsstörungen durch Reizung des Nervensystems führen zur Entwicklung pathologischer Prozesse. Dies reicht jedoch nicht aus, um die Pathogenese trophischer Erkrankungen zu verstehen, da die gesamte Vielfalt neurogener Erkrankungen in Geweben nicht auf eine ausschließliche Veränderung vasomotorischer Reaktionen reduziert werden kann. Es besteht Grund zu der Annahme, dass auch ein direkter Einfluss des Nervensystems auf den Stoffwechsel und die Struktur von Geweben besteht, da es bei vielen Gewebeerkrankungen nervösen Ursprungs nicht möglich ist, Gefäßerkrankungen zu identifizieren, die in ihrer Schwere diesen entsprechen würden Störungen.


In Biologie lange Zeit die vorherrschende Meinung war, dass die Nervenregulation der Skelettmuskelaktivität ausschließlich durch das somatische Nervensystem erfolgt. Dieses in den Köpfen der Forscher fest verankerte Konzept wurde erst im ersten Drittel des 20. Jahrhunderts erschüttert.

Es ist bekannt, dass der Muskel bei längerer Arbeit müde wird: Seine Kontraktionen werden allmählich schwächer und können schließlich vollständig aufhören. Dann, nach etwas Ruhe, wird die Arbeitsfähigkeit des Muskels wiederhergestellt. Die Gründe und die materielle Grundlage für dieses Phänomen blieben unbekannt.

1927 L. A. Es wurde festgestellt, dass, wenn durch längere Stimulation des motorischen Nervs das Froschbein zur Ermüdung (Bewegungsstillstand) und dann bei fortgesetzter motorischer Stimulation gleichzeitig der sympathische Nerv gereizt wird, die Extremität schnell ihre Arbeit wieder aufnimmt. Folglich veränderte die Aktivierung des sympathischen Einflusses den Funktionszustand des müden Muskels, beseitigte die Ermüdung und stellte seine Arbeitsfähigkeit wieder her.

Es wurde festgestellt, dass sympathische Nerven die Fähigkeit der Muskelfasern beeinflussen, zu leiten elektrischer Strom, über die Erregbarkeit des motorischen Nervs. Unter dem Einfluss der sympathischen Innervation ändert sich der Inhalt im Muskel der Reihe Chemische Komponenten die eine wichtige Rolle bei seiner Aktivität spielen: Milchsäure, Glykogen, Kreatin, Phosphate. Basierend auf diesen Daten wurde der Schluss gezogen, dass das sympathische Nervensystem bestimmte physikalisch-chemische Veränderungen im Skelettmuskelgewebe verursacht, seine Empfindlichkeit gegenüber motorischen Impulsen reguliert, die durch somatische Fasern kommen, und es an die Leistung von Belastungen anpasst (anpasst), die in jeder spezifischen Situation auftreten . Es wurde vermutet, dass die Verbesserung der Arbeit eines müden Muskels unter dem Einfluss der in ihn eintretenden sympathischen Nervenfaser aufgrund einer Erhöhung des Blutflusses erfolgt. Bei der experimentellen Überprüfung wurde diese Meinung jedoch nicht bestätigt.

Spezielle Studien haben gezeigt, dass alle Wirbeltiere keine direkte sympathische Innervation des Skelettmuskelgewebes haben. Folglich können sympathische Einflüsse auf die Skelettmuskulatur nur durch Diffusion eines Mediators und anscheinend anderer Substanzen, die von vasomotorischen sympathischen Terminals sezerniert werden, durchgeführt werden. Die Gültigkeit dieser Schlussfolgerung wird durch ein einfaches Experiment bestätigt. Wird bei der Stimulation des Sympathikus ein Muskel in eine Lösung gelegt oder seine Gefäße durchblutet, so treten in der Waschlösung Substanzen (unbekannter Art) auf und perfusieren, die bei Injektion in andere Muskeln die Wirkung von sympathische Reizung.

Der angegebene Mechanismus der sympathischen Beeinflussung wird auch durch die lange Latenzzeit vor dem Auftreten der Wirkung, ihre beträchtliche Dauer und die Erhaltung des Maximums nach Beendigung der sympathischen Stimulation unterstützt. Natürlich ist in Organen mit direkter sympathischer Innervation, wie Herz, Blutgefäßen, inneren Organen usw., eine so lange Latenzzeit für die Manifestation des trophischen Einflusses nicht erforderlich.

Die wichtigsten Beweise für die Mechanismen, die die neurotrophe Regulation des sympathischen Nervensystems vermitteln, wurden im Skelettmuskelgewebe in der Untersuchung von funktioneller Überlastung, Denervation, Regeneration, Crossover von Nerven, die für verschiedene Typen Muskelfasern. Nach den Ergebnissen der Forschung wurde der Schluss gezogen, dass der trophische Effekt auf einen Komplex von Stoffwechselprozessen zurückzuführen ist, die die normale Struktur der Muskeln aufrechterhalten, ihre Bedürfnisse bei spezifischen Belastungen decken und die notwendigen Ressourcen nach Beendigung der Arbeit wiederherstellen. An diesen Prozessen sind eine Reihe biologisch aktiver (regulatorischer) Substanzen beteiligt. Es ist erwiesen, dass für die Manifestation der trophischen Wirkung der Transport von Substanzen aus dem Körper notwendig ist. Nervenzelle an das Exekutivorgan. Dies belegen insbesondere die in Experimenten zur Muskeldenervation gewonnenen Daten. Es ist bekannt, dass Muskelderenvation zu Muskelschwund (neurogene Atrophie) führt. Daraus wurde einst geschlossen, dass das Nervensystem durch die Übertragung motorischer Impulse den Muskelstoffwechsel beeinflusst (daher der Begriff „Atrophie durch Inaktivität“). Es stellte sich jedoch heraus, dass die Wiederaufnahme der Kontraktionen des denervierten Muskels durch elektrische Stimulation den Atrophieprozess nicht stoppen kann. Folglich kann ein normaler Muskeltrophismus nicht allein mit motorischer Aktivität in Verbindung gebracht werden. Beobachtungen zur Bedeutung des Axoplasmas sind in diesen Arbeiten sehr interessant. Es zeigte sich, dass je länger das periphere Ende des durchtrennten Nervs ist, desto später degenerative Veränderungen im denervierten Muskel entstehen. Offenbar war in diesem Fall die Menge an Axoplasma, die in Kontakt mit dem Muskel verbleibt und die Substrate der trophischen Wirkung enthält, die aus dem Körper des Neurons übertragen werden, von entscheidender Bedeutung.

Es kann als allgemein anerkannt angesehen werden, dass die Rolle von Neurotransmittern nicht auf die Beteiligung an der Übertragung von Nervenimpulsen beschränkt ist; sie wirken sich auch auf die lebenswichtigen Prozesse innervierter Organe aus, unter anderem auf die Mechanismen der Gewebeenergieversorgung und auf die Prozesse der plastischen Erstattung von Strukturkosten (Membranelemente, Enzyme etc.).

Katecholamine sind also aufgrund ihrer Fähigkeit, Stoffwechselprozesse schnell und intensiv zu beeinflussen, indem sie den Gehalt an Energiesubstraten im Blut erhöhen und die Ausschüttung von Hormonen erhöhen, direkt an der Umsetzung der adaptiv-trophischen Funktion des sympathischen Nervensystems beteiligt verursachen auch Umverteilung des Blutes, Erregung des Nervensystems.

Es gibt Hinweise auf die Beteiligung von Acetylcholin an Veränderungen des Kohlenhydrat-, Protein-, Wasser- und Elektrolytstoffwechsels innervierter Gewebe sowie Beobachtungen der positiven Wirkung von Acetylcholin-Injektionen bei einigen Erkrankungen der Haut, der Blutgefäße und des Nervensystems.

Es ist bekannt, dass sensorische Nervenfasern auch einen adaptiven trophischen Effekt aufweisen. Kürzlich wurde festgestellt, dass die Enden von Sinnesfasern verschiedene neuroaktive Substanzen enthalten, einschließlich Neuropeptide. Die am häufigsten vorkommenden Neuropeptide P und ein mit dem Calcitonin-Gen assoziiertes Peptid. Es wird angenommen, dass diese von Nervenenden freigesetzten Peptide eine trophische Wirkung auf das umliegende Gewebe haben können.

Darüber hinaus wurde in einer Reihe von Studien den letzten Jahren es konnte gezeigt werden, dass sich in der Zellkultur und im Organismus von Versuchstieren die Dendriten der Nervenzellen ständig verändern. Sie werden aktiv verkürzt (Prozessrückzug) und dadurch ihre Endteile abgerissen (Endamputation). Anschließend wachsen anstelle der verlorenen neue Enden und die amputierten Terminals werden zerstört. Gleichzeitig werden verschiedene biologisch aktive Verbindungen freigesetzt, darunter die oben genannten Peptide. es wird davon ausgegangen, dass diese Substanzen neurotrophe Wirkungen aufweisen können.

FRAGEN UND AUFGABEN ZUR SELBSTKONTROLLE

1. Welche Zentren des Hirnstamms sind an der Regulation der viszeralen Funktionen des autonomen Nervensystems beteiligt?

2. Bei der Regulation welcher Funktionen kommt dem Hypothalamus die Rolle zu?

3. Von welchen Interorezeptoren kommen die Signale zum Hypothalamus? Auf welche Parameter der inneren Umgebung reagieren die Neuronen-Rezeptoren des medialen Hypothalamus?

4. Benennen Sie die segmentalen Zentren des sympathischen Nervensystems.

5. Aus welchen Formationen besteht der periphere Teil des sympathischen Nervensystems?

6. Die Axone welcher Nerven bilden die weißen und grauen Verbindungsäste?

7. Geben Sie die Schaltpunkte der weißen Verbindungszweige an.

8. Was sind prä- und postganglionäre Fasern? Wie sind die postganglionären Fasern lokalisiert, die aus den Knoten des sympathischen Rumpfes austreten?

9. Als Teil welcher Nervenleiter gehen die grauen Verbindungsäste zu ihren Zielen und was genau innervieren sie?

10. Nennen Sie die Hauptorgane, die von postganglionären Fasern der Halsknoten des sympathischen Rumpfes innerviert werden. Welche Knoten des sympathischen Rumpfes sind an der Innervation des Herzens beteiligt?

11. Nennen Sie die prävertebralen Nervengeflechte und aus welchen Formationen sie bestehen.

12. Nennen Sie die strukturellen und funktionellen Merkmale, die das parasympathische vom sympathischen Nervensystem unterscheiden.

13. Aus welchen Kernen des Gehirns und des Rückenmarks gehen präganglionäre parasympathische Fasern aus?

14. Woher kommen die präganglionären Fasern des Ziliarknotens und was innervieren seine efferenten Neuronen?

15. Aus welchem ​​Kern die präganglionären Fasern des Pterygoidknotens hervorgehen; zeigen, welche Formationen von den Neuronen dieses Knotens innerviert werden?

16. Nennen Sie die Innervationsquellen der Parotis-, Submandibularis- und Sublingualspeicheldrüsen

17. Beschreiben Sie den Beckennervenplexus. Wie wird es gebildet und was innerviert es?

18. Nennen Sie die wichtigsten strukturellen und funktionellen Merkmale des metasympathischen Nervensystems.

19. Beschreiben Sie die Struktur des sympathischen Ganglions.

20. Liste Eigenschaften Strukturen intramuraler Nervenknoten.

21. Beschreiben Sie die strukturellen Merkmale des Vagusnervs, die ihn von anderen Nervenstämmen unterscheiden.

22. Bei dem Kind wurde Morbus Hirschsprung diagnostiziert. Erklären Sie die Gründe dafür. Wie äußert es sich?

23. Beim Versuchstier wurde die vordere Wurzel des Rückenmarks durchtrennt. Wird sich dies auf die Struktur der Effektorfasern des sosmatischen und autonomen Nervensystems auswirken?

24. Der Patient klagt über starkes Schwitzen an Händen und Achseln. Was ist die wahrscheinliche Ursache für diese Krankheit?

25. Nennen Sie die strukturellen und funktionellen Merkmale der autonomen Nerven.

26. Aus welchen afferenten Neuronen besteht das sensible Glied des ANS-Reflexbogens?

27. Was ist der Unterschied zwischen der efferenten Verbindung der Reflexbögen des somatischen und des autonomen Nervensystems?

28. Der Hypothalamus hat spezielle Rezeptorneuronen, die empfindlich auf Veränderungen der Blutkonstanten reagieren. Erklären Sie, welche Merkmale des Kreislaufsystems des Hypothalamus zur Manifestation dieser Fähigkeit dieser Neuronen beitragen.

29. Was ist der Unterschied zwischen der cholinergen Impulsübertragung von präganglionären und postganglionären Fasern des parasympathischen Systems (H- und M-Rezeptoren).

30. Welche Nervenäste bilden postganglionäre Fasern, die aus den Knoten des sympathischen Stammes austreten?

31. Welche Merkmale sind charakteristisch für die Struktur von Kernen und Neuronen der Formatio reticularis des Hirnstamms?

Bei der Umsetzung der adaptiven trophischen Funktionen des sympathischen Nervensystems kommt den Katecholaminen eine besondere Bedeutung zu. Sie sind es, die Stoffwechselprozesse schnell und intensiv beeinflussen, den Blutzuckerspiegel verändern, den Abbau von Glykogen und Fetten anregen, die Leistungsfähigkeit des Herzens steigern und für die Umverteilung des Blutes sorgen verschiedene Bereiche, erhöhen die Erregung des Nervensystems, tragen zur Entstehung emotionaler Reaktionen bei.

Es ist bekannt, dass eine neurogene Muskelatrophie kurz nach der Denervierung auftritt.

Es mag den Anschein haben, dass das Nervensystem seinen Einfluss auf den Stoffwechsel des Organs allein durch die Übertragung von Erregung ausübt.

Bei der neurogenen Atrophie erweist es sich jedoch als unzureichend, die Muskelinaktivität durch elektrische Stimulation zu kompensieren, die den Atrophieprozess nicht stoppen kann, obwohl sie eine Muskelkontraktion verursacht.

Folglich ist es unmöglich, den trophischen Prozess nur auf Aktivität und Inaktivität zu reduzieren. Axoplasmatische Verschiebungen sind bei Denervationsänderungen sehr interessant.

Es stellt sich heraus, dass sich im Denervationsmuskel später degenerative Veränderungen entwickeln, je größer das periphere Ende des Schnittnervs ist. Offenbar spielt in diesem Fall die Hauptrolle die Menge an Axoplasma, die nach der Nevektomie in Kontakt mit dem Muskel verbleibt.

Bei der Regeneration der Nervenfaser ist der Unterschied zwischen der trophischen Funktion und der Erregungsbereitschaft deutlich ausgeprägt: Bereits wenige Tage, bevor eine Impulsübertragung möglich ist, wird eine Erhöhung des Muskeltonus und eine Reihe anderer Eigenschaften beobachtet. Folglich kann ein bei der Impulsübertragung freigesetzter Mediator kaum als trophische Substanz angesehen werden, obwohl eine Rolle eines spontan freigesetzten Mediators oder einer anderen noch nicht untersuchten Substanz in diesem Prozess nicht ausgeschlossen werden kann.

Bei der Denervation verschwinden metabolische Unterschiede zwischen langsamen (tonischen) und schnellen (phasischen) Muskelfasertypen oder -gruppen weitgehend. Mit der Reinnervation werden sie wieder hergestellt.

Wenn die reinnervierenden Fasern jedoch kreuzweise ersetzt werden, kommt es zu einer metabolischen Neuordnung und einer Veränderung der anfänglichen Muskelspezialisierung - tonisch wird phasisch und umgekehrt. Diese Umlagerungen sind unabhängig von der Frequenz der efferenten Impulse, wobei spezifische trophische Faktoren die Hauptrolle spielen.

Es wurde immer wieder postuliert und mittlerweile allgemein anerkannt, dass die Rolle von Neurotransmittern, einschließlich AH, nicht auf eine rein vermittelnde Wirkung beschränkt ist, sondern auch darin besteht, die Vitalprozesse innervierter Organe zu verändern. Obwohl chemoreaktive (in diesem Fall cholinoreaktive) biochemische Systeme als Kanäle für die Übertragung von regulatorischen Signalen angesehen werden, sind die spezifischen Mechanismen der Existenz von Einflüssen noch wenig verstanden.

Nun wurde eine Bestimmung formuliert, dass ein Vermittler eines Nervenimpulses, eine Vergiftung mit einem Effektororgan, in den Mechanismus der Energieversorgung für die Arbeit dieses Organs und in den Prozess der plastischen Erstattung von Materialkosten darin einbezogen wird.

Allein die Tatsache des Vorhandenseins vieler pharmakologischer Substanzen, die die cholinerge Übertragung verändern können, sowie die Polyvalenz des synaptischen Apparats lassen den Schluss zu, dass die Möglichkeiten einer gezielten Beeinflussung des Körpers durch cholinerge Strukturen derzeit nur genutzt werden, um eine geringer Umfang [Denisenko PP, 1980] ...

In diesem Zusammenhang sind Beobachtungen zahlreicher Veränderungen des Kohlenhydrat-, Protein-, Wasser-, Elektrolytstoffwechsels während der Aktivierung von Cholin-reaktiven Systemen von Interesse [Speransky AA, 1937]; es liegen auch Daten vor, die auf einen positiven Effekt der Therapie mit ACh-Injektionen bei Hauterkrankungen, insbesondere Ekzemen, bösartigen Hirntumoren, Atherosklerose der Hirngefäße hindeuten.

Interessant und wichtig sind Überlegungen zum Abbau cholinerger Prozesse beim chronischen Alkoholismus, Daten zur antiviralen Wirkung des Acetylcholin-Erythrozyten-Cholinesterase-Systems und zur Beteiligung des cholinergen Systems an der Keimzellbildung.

Obwohl dieses Problem in letzter Zeit ein großes Interesse gefunden hat, haben wir keine genauen Daten über die Natur und die Methoden des trophischen Einflusses des sympathischen Nervensystems.

"Physiologie des autonomen Nervensystems",
HÖLLE. Nozdrachev

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Adaptive trophische Funktion des sympathischen Nervensystems

Das von J. Langley vorgeschlagene klassische Verteilungsschema der sympathischen Innervation sah seine Wirkung nur auf die glatte Muskulatur und die Drüsen vor. Sympathische Impulse können jedoch auch die Skelettmuskulatur beeinflussen. Wenn durch Stimulation des motorischen Nervs, um den Froschmuskel zur Ermüdung zu bringen (Abb. 5.16) und dann gleichzeitig der sympathische Rumpf stimuliert wird, steigt die Leistung des müden Muskels - das Orbeli-Ginetsinsky-Phänomen. Die Stimulation der sympathischen Fasern an sich verursacht keine Muskelkontraktion, sondern verändert den Zustand des Muskelgewebes und erhöht seine Anfälligkeit für Impulse, die durch somatische Fasern übertragen werden. Diese Steigerung der Muskelleistung ist das Ergebnis der anregenden Wirkung von Stoffwechselvorgängen im Muskel: Der Sauerstoffverbrauch steigt, der Gehalt an ATP, Kreatinphosphat und Glykogen steigt. Es wird angenommen, dass der Ort der Anwendung dieses Einflusses die neuromuskuläre Synapse ist.

Es wurde auch festgestellt, dass die Stimulation sympathischer Fasern die Erregbarkeit von Rezeptoren signifikant verändern kann und sogar funktionelle Eigenschaften Zentrales Nervensystem. Wenn zum Beispiel die sympathischen Fasern der Zunge gereizt sind,

Geschmacksempfindlichkeit, bei Reizung der sympathischen Nerven wird eine Erhöhung der Reflexerregbarkeit des Rückenmarks beobachtet, die Funktionen der Medulla oblongata und des Mittelhirns ändern sich. Charakteristisch ist, dass der Sympathikus bei unterschiedlicher Erregung den gleichen Einfluss auf Organe und Gewebe ausübt. Die Entfernung der kranialen zervikalen sympathischen Knoten führt bei Tieren zu einer Abnahme der Größe der konditionierten Reflexe, der chaotischen Natur ihres Verlaufs und der Dominanz von Hemmprozessen in der Großhirnrinde.

Diese Fakten wurden von L.A. Orbeli in der Theorie zusammengefasst adaptive trophische Funktion sympathisches Nervensystem, wonach sympathische Einflüsse nicht von einer direkt sichtbaren Wirkung begleitet werden, sondern die funktionelle Reaktivität oder adaptive Eigenschaften von Geweben signifikant verändern.

Der Sympathikus aktiviert die Aktivität des Nervensystems als Ganzes, aktiviert die Schutzfunktionen des Körpers, wie Immunprozesse, Barrieremechanismen, Blutgerinnung, Thermoregulationsprozesse. Seine Aufregung ist eine unverzichtbare Voraussetzung für alle Stresszustände, es dient als erstes Glied bei der Einleitung einer komplexen Kette hormoneller Reaktionen.

Besonders deutlich findet sich die Beteiligung des sympathischen Nervensystems an der Bildung menschlicher emotionaler Reaktionen, unabhängig von der Ursache, die sie verursacht hat.

Freude wird also von Tachykardie, Gefäßerweiterung der Haut, Angst - Verlangsamung der Herzfrequenz, Verengung der Hautgefäße, Schwitzen, Veränderungen der Darmperistaltik, Wut - erweiterten Pupillen begleitet.

Folglich ist das sympathische Nervensystem im Laufe der evolutionären Entwicklung zu einem besonderen Werkzeug geworden, um alle Ressourcen (intellektuell, Energie usw.) des gesamten Organismus in Fällen zu mobilisieren, in denen die Existenz des Einzelnen bedroht ist.

Diese Stellung des sympathischen Nervensystems im Körper beruht auf einem umfangreichen System seiner Verbindungen, das es ermöglicht, durch die Vermehrung von Impulsen in zahlreichen para- und prävertebralen Ganglien sofort generalisierte Reaktionen fast aller Organe und Systeme auszulösen. Eine wesentliche Ergänzung ist die Freisetzung von "Sympathikus-Flüssigkeit" in das Blut aus den Nebennieren und dem chromaffinen Gewebe - Adrenalin und Noradrenalin.

In der Manifestation seiner stimulierenden Wirkung führt das sympathische Nervensystem zu einer Veränderung der homöostatischen Konstanten des Körpers, die sich in einer Erhöhung des Blutdrucks, der Freisetzung von Blut aus Blutdepots, dem Eintritt von Enzymen und Glukose in den Körper äußert Blut, eine Erhöhung des Gewebestoffwechsels, eine Verringerung des Wasserlassens, eine Hemmung der Funktion des Verdauungstrakts usw. Die Aufrechterhaltung der Konstanz dieser Indikatoren fällt vollständig auf den parasympathischen und metasympathischen Teil.

Folglich gibt es im Kontrollbereich des sympathischen Nervensystems hauptsächlich Prozesse, die mit dem Energieaufwand im Körper verbunden sind, parasympathisch und metasympathisch - mit seiner Kumulation.

Bedeutung des sympathischen Nervensystems in Experimenten mit seiner chirurgischen, chemischen oder immunologischen Entfernung überzeugend nachgewiesen. Die vollständige Exstirpation der sympathischen Stämme bei Katzen, d. h. die totale Sympathektomie, geht nicht mit signifikanten Störungen der viszeralen Funktionen einher. Der Blutdruck liegt fast im Normbereich, eine leichte Insuffizienz aufgrund der Abschaltung der reflexogenen Zonen ausgeschlossen; in nahezu normalen Grenzen entwickelt sich die Funktion des Verdauungskanals, Fortpflanzungsfunktionen sind weiterhin möglich: Befruchtung, Schwangerschaft, Geburt. Und dennoch sind sympathektomierte Tiere nicht in der Lage, körperliche Anstrengungen zu unternehmen, erholen sich nur sehr schwer von Blutungen, Appetitstörungen, Schock, Hypoglykämie und vertragen auch Kühlung und Überhitzung schlecht. Bei sympathektomierten Tieren gibt es keine Manifestationen charakteristischer Abwehrreaktionen und Indikatoren für Aggressivität: Tachykardie, erweiterte Pupillen, erhöhter Blutfluss zu den somatischen Muskeln.

Hat eine Reihe von Vorteilen Immunsympatektomie. Ohne nennenswerte Auswirkungen körperliche Entwicklung und allgemeine Verhaltensreaktionen von Tieren ermöglicht Ihnen diese Methode gleichzeitig, eine Art Modell zur Untersuchung der Funktion des autonomen Nervensystems bei chronischen Erkrankungen zu erhalten. Ein eindeutiger Vorteil besteht darin, dass die Einführung eines Nervenwachstumsfaktors unter Bedingungen der Atrophie des sympathischen Nervensystems es ermöglicht, seine Hypertrophie bei denselben Tieren zu erhalten, wodurch eine doppelte Kontrolle entsteht, die unter experimentellen Bedingungen selten ist.

Nach Durchtrennung und Degeneration der sympathischen Fasern können die innervierten Organe teilweise verkümmern. Einige Wochen nach der Denervierung werden sie jedoch überempfindlich gegenüber Mediatoren und Substanzen vom Mediatortyp. Dieser Effekt ist an der Pupille des Tieres nach Entfernung des kranialen zervikalen sympathischen Ganglions deutlich zu sehen. Normalerweise ist die Pupille nach der Operation aufgrund des Überwiegens des parasympathischen Tonus verengt. Nach einer gewissen Zeit nähert sich sein Wert dem anfänglichen Wert und steigt unter emotionalen Belastungen sogar stark an.

Diese Tatsache wird durch das Auftreten erklärt Sensibilisierung (Überempfindlichkeit) denervierten Muskel zu Adrenalin und Noradrenalin, die bei Emotionen aus den Nebennieren in den Blutkreislauf freigesetzt werden. Wahrscheinlich beruht dieses Phänomen auf einer Veränderung der Fähigkeit der Membranen denervierter Zellen, Kalzium zu binden und die Leitfähigkeit zu ändern.

Entwicklung des autonomen Nervensystems.

Die glatte Muskulatur von Wirbellosen wird durch das ganglion-retikuläre Nervensystem reguliert, das neben dieser Sonderfunktion auch den Stoffwechsel reguliert. Die Anpassung des Stoffwechselniveaus an die sich ändernde Funktion von Organen nennt man Anpassung (adaptare - anpassen), und die entsprechende Funktion des Nervensystems ist adaptive trophische(LA Orbeli). Adaptive Trophäe Funktion ist die allgemeinste und sehr alte Funktion des Nervensystems, die bei den primitiven Vorfahren der Wirbeltiere existierte. Im weiteren Verlauf der Evolution entwickelten sich vor allem der Bewegungsapparat (die Entwicklung des starren Skeletts und der Skelettmuskulatur) und die Sinnesorgane, also die Organe des tierischen Lebens. Daher erfuhr der mit ihnen verbundene Teil des Nervensystems, also der tierische Teil des Nervensystems, die dramatischsten Veränderungen und erhielt neue Eigenschaften, insbesondere die Isolierung von Fasern mit Hilfe von Myelinscheiden, groß Anregungsgeschwindigkeit (100-120 m/s)... Im Gegenteil, die Pflanzenorgane haben eine langsamere und weniger fortschreitende Evolution durchlaufen, daher blieb der mit ihnen verbundene Teil des Nervensystems am meisten erhalten gemeinsame Funktion -adaptive trophische... Dieser Teil des Nervensystems - vegetatives Nervensystem A.

Zusammen mit einer gewissen Spezialisierung behielt sie eine Reihe von alten primitiven Eigenschaften: Mangel an Mehrheit Nervenstränge Myelinscheiden (myelinfreie Fasern), eine geringere Erregungsgeschwindigkeit (0,3 - 10 m / s) sowie eine geringere Konzentration und Zentralisierung von Effektorneuronen, die in der Peripherie verstreut blieben, als Teil von Ganglien, Nerven und Plexus. In diesem Fall befand sich das Effektorneuron in der Nähe des Arbeitsorgans oder sogar in seiner Dicke.

Eine solche periphere Lage des Effektorneurons verursachte das morphologische Hauptmerkmal des autonomen Nervensystems - den Zwei-Neuronen-Charakter der efferenten peripheren Bahn, bestehend aus Interkalar- und Effektorneuronen.

Mit dem Auftreten des Rumpfgehirns (in Nichtkranien) gehen die darin entstehenden Anpassungsimpulse entlang interkalarer Neuronen, die eine höhere Erregungsrate aufweisen; Die Anpassung erfolgt durch unwillkürliche Muskeln und Drüsen, für die Effektorneuronen, die durch eine langsame Leitung gekennzeichnet sind, geeignet sind. Dieser Widerspruch wird im Laufe der Evolution durch die Entwicklung spezieller Nervenknoten aufgelöst, in denen Kontakte von Interneuronen mit Effektor-Neuronen hergestellt werden und ein interkaläres Neuron mit vielen Effektor-Neuronen in Kommunikation tritt (ca. 1:32). Dadurch wird die Umschaltung von Impulsen von Myelinfasern, die eine hohe Stimulationsgeschwindigkeit aufweisen, auf myelinfreie Fasern, die eine niedrige Geschwindigkeit aufweisen, erreicht.

Der vegetative Teil des Nervensystems

Infolgedessen ist der gesamte efferente periphere Weg des autonomen Nervensystems in zwei Teile unterteilt - pränodal und postnodal, und die Knoten selbst werden zu Transformatoren der Erregungsrate von schnell nach langsam.

Bei niederen Fischen entwickeln sich bei der Bildung des Gehirns Zentren, die die Aktivitäten der Organe vereinen, die die innere Umgebung des Körpers erzeugen.

Da an dieser Aktivität neben der glatten Muskulatur auch die Skelettmuskulatur (quergestreift) teilnimmt, besteht ein Bedarf an Koordination der Arbeit der glatten und quergestreiften Muskulatur. So werden beispielsweise die Kiemendeckel durch die Skelettmuskulatur in Bewegung gesetzt, und beim Menschen sind sowohl die glatte Muskulatur der Bronchien als auch die Skelettmuskulatur der Brust an der Atmung beteiligt. Diese Koordination erfolgt durch einen speziellen Reflexapparat, der sich im Hinterhirn in Form des Vagusnervensystems (bulbärer Abschnitt des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems) entwickelt.

V zentrales Nervensystem entstehen, und andere Formationen, die wie der Vagusnerv die Funktion der Koordination der Gelenkaktivität der Skelettmuskulatur erfüllen, die schnelle Geschwindigkeit Erregung und glatte Muskeln und Drüsen mit langsamer Geschwindigkeit. Dazu gehört der Teil des Nervus oculomotorius, der mit Hilfe der quergestreiften und nicht quergestreiften Augenmuskulatur die Standardeinstellung der Pupillenweite, Akkommodation und Konvergenz entsprechend der Beleuchtungsstärke und der Entfernung zum jeweiligen Objekt vornimmt, nach den gleichen Prinzipien wie der Fotograf (mesencephaler Teil des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems) ... Dazu gehört der Teil der Sakralnerven (I-IV), der die Standardfunktion der Beckenorgane (Blase und Rektum) erfüllt - die Entleerung, an der jede unwillkürliche Muskulatur dieser Organe beteiligt ist, sowie die willkürliche Muskulatur des Beckens und Bauchpresse - der sakrale Teil der parasympathischen Teile des autonomen Nervensystems.

V durchschnittlich und Zwischenhirn der zentrale adaptive Apparat entwickelte sich in Form von grauer Substanz um den Aquädukt und einem grauen Hügel (Hypothalamus).

Schließlich sind in der Großhirnrinde Zentren entstanden, die die höheren tierischen und vegetativen Funktionen vereinen.

Entwicklung des autonomen Nervensystems v Ontogenese (Embryogenese) geht anders als in Phylogenese.

Vegetatives Nervensystem entsteht aus einer gemeinsamen Quelle mit dem tierischen Teil - dem Neuroektoderm, das die Einheit des gesamten Nervensystems beweist.

Aus dem allgemeinen Rudiment des Nervensystems werden Sympathoblasten ausgestoßen, die sich an bestimmten Stellen ansammeln und zuerst die Knoten des sympathischen Rumpfes und dann Zwischenknoten sowie Nervengeflechte bilden. Die Fortsätze der Zellen des sympathischen Rumpfes, die sich zu Bündeln vereinigen, bilden Rami communicantes grisei.

Ebenso entwickelt es sich und Teil des autonomen Nervensystems im Kopfbereich. Die Rudimente der parasympathischen Knoten werden aus der Medulla oblongata oder der Ganglionplatte entfernt und wandern weit entlang der Äste des Trigeminus-, Vagus- und anderer Nerven, setzen sich entlang ihres Verlaufs oder bilden intramurale Ganglien.

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Adaptive trophische Funktion des ANS

Die wichtigste funktionelle Aufgabe des ANS ist die Regulation der Vitalprozesse der Körperorgane, die Koordination und Anpassung ihrer Funktion an die allgemeinen Bedürfnisse und Anforderungen des Körpers in der Umgebung.

Adaptive trophische Funktionen des sympathischen Nervensystems

Der Ausdruck dieser Funktion ist die Regulierung des Stoffwechsels, der Erregbarkeit und anderer Aspekte der Aktivität von Organen und des zentralen Nervensystems selbst. In diesem Fall erfolgt die Kontrolle der Arbeit von Geweben, Organen und Systemen durch andere Arten von Einflüssen - startende und korrigierende.

Starteinflüsse, werden verwendet, wenn die Funktion des Exekutivorgans nicht konstant ist, sondern nur mit dem Eintreffen von Impulsen entlang der Fasern des autonomen Nervensystems entsteht. Wenn das Organ über einen Automatismus verfügt und seine Funktion kontinuierlich ausgeführt wird, kann das autonome Nervensystem durch seine Einflüsse seine Aktivität je nach Bedarf verstärken oder schwächen - es ist ein korrigierender Einfluss. Anlaufende Einflüsse können durch korrigierende ergänzt werden.

Alle Strukturen und Systeme des Körpers werden von ANS-Fasern innerviert. Viele von ihnen haben eine doppelte, die viszeralen Genitalien sogar eine dreifache (sympathische, parasympathische und metasympathische) Innervation. Die Untersuchung der Rolle jedes einzelnen von ihnen wird normalerweise durch elektrische Stimulation, chirurgisches oder pharmakologisches Abschalten, chemische Stimulation usw. durchgeführt.

So verursacht eine starke Reizung der sympathischen Fasern eine Erhöhung der Herzfrequenz, eine Erhöhung der Herzkontraktionskraft, eine Entspannung der Bronchialmuskulatur, eine Abnahme der motorischen Aktivität des Magens und des Darms, eine Entspannung der Gallenblase, eine Kontraktion der Schließmuskeln und andere Effekte. Die Reizung des Vagusnervs ist durch den gegenteiligen Effekt gekennzeichnet. Diese Beobachtungen dienten als Grundlage für die Idee der Existenz "antagonistischer" Beziehungen zwischen den sympathischen und parasympathischen Teilen des autonomen Nervensystems.

Eine Reihe von Faktoren widerspricht der Idee, die sympathischen Einflüsse mit parasympathischen zu "balancieren": zum Beispiel wird der Speichelfluss durch die Verdünnung der Fasern der sympathischen und parasympathischen Natur angeregt, so dass sich hier eine koordinierte Reaktion manifestiert, die für die Verdauung notwendig ist ; eine Reihe von Organen und Geweben werden nur mit sympathischen oder parasympathischen Fasern versorgt. Zu diesen Organen zählen viele Blutgefäße, die Milz, das Nebennierenmark, einige exokrine Drüsen, die Sinnesorgane und das zentrale Nervensystem.