1. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки. Коэффициент физической активности. Рабочая прибавка.
2. Регуляция обмена веществ и энергии. Центр регуляции обмена веществ. Модуляторы.
3. Концентрация глюкозы в крови. Схема регуляции концентрации глюкозы. Гипогликемия. Гипогликемическая кома. Чувство голода.
4. Питание. Норма питания. Соотношение белков, жиров и углеводов. Энергетической ценность. Калорийность.
5. Рацион беременных и кормящих женщин. Рацион детского питания. Распределение суточного рациона. Пищевые волокна.
6. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья. Здоровый образ жизни. Режим приема пищи.
7. Температура тела и ее регуляция. Гомойотермные. Пойкилотермные. Изотермия. Гетеротермные организмы.
8. Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро. Пойкилотермная оболочка. Температура комфорта. Температура тела человека.
9. Теплопродукция. Первичная теплота. Эндогенная терморегуляция. Вторичная теплота. Сократительный термогенез. Несократительный термогенез.
10. Теплоотдача. Излучение. Теплопроведение. Конвекция. Испарение.
Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро. Пойкилотермная оболочка. Температура комфорта. Температура тела человека.
Способность теплокровных животных и человека поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне в изменяющихся условиях внешней и внутренней среды обеспечивается за счет непрерывной деятельности физиологической системы терморегуляции. Эта система включает в себя: 1) температурные рецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней и внутренней среды; 2) центр терморегуляции, расположенный в гипоталамусе; 3) эффекторное (исполнительное) звено терморегуляции. Основная функция системы терморегуляции - поддерживать оптимальную для метаболизма организма, или нормальную, температуру тела. Полезным для организма приспособительным результатом работы этой системы является определенная величина температуры крови, обеспечивающая нормальное течение обменных процессов в организме, с одной стороны, и определяющаяся интенсивностью этих процессов - с другой. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям с более низким уровнем и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела.
Рис. 13.1. Температура в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б) . Колебания температуры тела, вызванные изменениями внешней температуры, больше выражены вблизи поверхности тела и в области дистальных отделов конечностей (в «оболочке» тела). В условиях холодной внешней среды граница гомойо-термного «ядра» температурой 37 "С отодвигается в глубь тела.Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0 "С. Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах 1 °С, поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности кожи и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше благодаря их метаболической активности, чем в тканях других внутренних органов. Температура поверхности тела и дистальных отделов конечностей ниже, чем глубоких тканей и проксимальных отделов конечностей. Она зависит от интенсивности кровотока в сосудах органов и тканей и от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды, поэтому говорят о пойкилотермной «оболочке» тела человека. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26 °С. Это значение температуры для легко одетого человека называют термонейтральной зоной, или температурой комфорта, потому что в таком температурном диапазоне температура организма поддерживается постоянной без дополнительного участия тер-морегуляторных механизмов. При охлаждающем действии внешней среды температура глубоких тканей уменьшается, а при согревании организма - возрастает (рис. 13.1).
Температура тела человека изменяется в течение суток (рис. 13.2), что является проявлением суточных циркадианных ритмов . Суточные колебания температуры тела происходят под влиянием эндогенных ритмов («биологических часов»), которые синхронизированы с внешними сигналами, например с вращением Земли. Кроме того, температура тела человека зависит от его физиологического состояния (сон или бодрствование, покой или физические и психоэмоциональные нагрузки и т. д.). Максимального значения температура тела человека достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума в предутренние часы, к 4-6 часам утра. Амплитуда этих суточных колебаний не превышает 1 °С.
Рис. 13.2. Температура тела человека, измеренная в полости рта и прямой кишке в различных физиологических состояниях
.
В течение дня температура тела человека изменяется, при этом она минимальна во время сна в предутренние часы (4-6 часов утра), так как в это время отмечается самый низкий уровень обменных процессов (а значит и теплопродукции) в организме. Под влиянием физических и психоэмоциональных нагрузок обмен веществ в организме интенсифицируется, увеличивается теплопродукция, что приводит к увеличению температуры тела человека. Рост температуры при этом находится в прямой зависимости от интенсивности нагрузок.
Среднее значение температуры «ядра» тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. Однако измерение температуры в этих частях тела человека практически невозможно, поэтому для клинических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела используют такие относительно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей (см. рис. 13.2).
жизнедеятельности человека:
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
ВОПРОС N 7. Развитие теплового удара возможно при следующей температуре тела:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
ВОПРОС N 8. В стадию декомпенсации гипотермии в организме развивается:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Брадикардия и брадипноэ
2. Угнетение активности коры больших полушарий
3. Прогрессирующее снижение уровня основного обмена
4. Все ответы верные
Верный ответ: 4 Вариантов ответов: 4
ВОПРОС N 9. При повышении температуры окружающей среды компенсаторными реакциями
организма являются все, КРОМЕ:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Брадикардии и брадипное
2. Гиперпное
3. Расширения периферических сосудов
4. Тахикардии и тахипное
Верный ответ: 1 Вариантов ответов: 4
ВОПРОС N 10. Характерным признаком второй степени термического ожога является:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Эритема
2. Образование пузырей
3. Некроз всей слоёв кожи
4. Все ответы правильные
Верный ответ: 2 Вариантов ответов: 4
ВОПРОС N 11. Стадия компенсации гипертермии характеризуется всем, КРОМЕ:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Повышения уровня газообмена
2. Увеличения минутного объёма кровообращения
3. Снижения уровня газообмена
4. Усиления потоотделения
Верный ответ: 3 Вариантов ответов: 4
ВОПРОС N 12. Стадия декомпенсации гипотермии характеризуется:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Сужением просвета периферических сосудов
2. Дисфункцией и рассогласованием разных структур ЦНС
3. Прогрессирующим снижением уровня основного обмена
4. Всем перечисленным
Верный ответ: 4 Вариантов ответов: 4
ВОПРОС N 13. Гипертермия организма развивается в результате всего, КРОМЕ:
Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа
Цена вопроса (баллов): 1
Вариантов ответов:
1. Активизации процессов теплоотдачи при нормальной или пониженной теплопродукции
2. Торможения процессов теплоотдачи при нормальной теплопродукции
3. Торможения процессов теплоотдачи при повышенной теплопродукции
4. Разобщения процессов окисления и фосфорилирования
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают физическую (теплоотдача) и химическую (теплообразование) терморегуляцию.
Теплообразование - осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ. При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.
При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме и на его физиологическую активность. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.
Различают сократительный и несократительный термогенез.
Сократительный термогенез характеризуется тем, что при сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.
Произвольная активность мышечного аппарата в основном возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.
При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться. Хотя при выполнении нагрузки срабатывают различные механизмы теплоотдачи, наблюдается рабочая гипертермия. Возможно, это связано со снижением гипоталамического уровня регуляции.
Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.
При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.
Несократительный термогенез осуществляется путём ускорения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.
В скелетных мышцах повышение скорости несократительного термогенеза связано с уменьшением окислительного фосфорилирования за счёт разобщения различных этапов данного процесса. В печени повышение теплопродукции связано с активацией гликогенолиза и последующим расщеплением глюкозы. Повышение теплопродукции возможно за счёт распада бурого жира. Бурый жир, богатый митохондриями и окончаниями симпатических нервов, расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя до 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении интенсивность его распада заметно повышается. Кроме того, повышение уровня образования тепла наблюдается за счёт специфико-динамического действия пищи.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной железы (разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.
При этом энергия всегда расходуется для какой-нибудь работы, и выработка тепла является ее следствием. В покое у человека 70% тепла вырабатывается внутренними органами, а 30% - за счет мышц, волокна которых даже во время полного покоя незаметно и очень слабо, но постоянно сокращаются. Во время физической работы (тренировки) образование тепла возрастает в несколько раз и доля мышечной работы в этом процессе становится определяющей. Выработка тепла зависит главным образом от интенсивности работы мышц.
В условиях физической нагрузки внутренняя температура повышается, а средняя температура кожи снижается вследствие вызванного работой выделения и испарения пота. Во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в пределах широкого диапазона (15-35°C), пока происходит выделение пота. Обезвоживание приводит к подъему внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспособность.
Нормальная жизнедеятельность человека возможна в диапазоне всего в несколько градусов; понижение температуры тела ниже 35°С и повышение выше 40-41°С опасны и могут иметь тяжелые последствия для организма.
Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего - оболочки, и внутреннего - ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°C, в мозге - 36.9-37.8°C в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°C.
Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°C до 34.4°C. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°C.
Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС.
Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии.
Изменение температуры тела под влиянием физических нагрузок. Мышечная активность, больше чем увеличение всякой другой физиологической функции, сопровождается распадом и ресинтезом АТФ - это один из главных источников энергии сокращения в мышечной клетке. Но на осуществление внешней работы тратится малая часть потенциальной энергии макроэргов, остальная выделяется в виде тепла - от 80 до 90% - и «вымывается» из мышечных клеток венозной кровью. Следовательно, при всех видах мышечной активности резко увеличивается нагрузка на терморегуляционный аппарат. Если бы он оказался не в состоянии справиться с выделением большего, чем в покое, количества тепла, то температура тела человека повысилась бы за час тяжёлой работы примерно на 6°с. Усиление теплоотдачи у человека обеспечивается при работе за счёт конвекции и излучения, вследствие увеличения температуры кожных покровов и усиления обмена прикожного слоя воздуха, благодаря движению тела. Но главным и наиболее эффективным путём теплоотдачи является активация потоотделения. Усиленная активация аппарата потоотделения сопровождается выделением брадикинина клетками потовых желез, что оказывает сосудорасширяющее действие на близлежащие мышцы и противодействует системному сосудосуживающему эффекту адреналина. Увеличение температуры тела выгодно при работе: повышаются возбудимость, проводимость, лабильность нервных центров, снижается вязкость мышц, в протекающей через них крови улучшаются условия отщепления кислорода от гемоглобина. Небольшое повышение температуры может быть отмечено даже в предстартовом состоянии и без разминки (оно возникает условно-рефлекторно).
Температура тела человека в покое. Температурное "ядро" и "оболочка" тела.
Возможность процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего, оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°с, в мозге - 36.9-37.8°. в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°с. Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4 до 34.4°с. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая низкая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°с. Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС. В условиях перемещения, связанного с пересечением часовых меридианов, требуется 1-2 недели для того, чтобы температурный ритм пришёл в соответствие с новым местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчётливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом. Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии. Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Необходимо отметить, что человек может начать выполнять даже тяжёлую работу при нормальной температуре тела, и лишь постепенно, значительно медленнее, чем и лёгочная вентиляция, температура ядра достигает величин, соответствующих уровню общего метаболизма. Таким образом, повышение температуры ядра тела является необходимым условием не для начала работы, а для её продолжения в течение более или менее длительного времени. Возможно, поэтому главное адаптивное значение этой реакции состоит в возобновлении работоспособности в ходе самой мышечной деятельности.
Поддержание постоянства температуры во всем теле теплокровного потребовало бы совершенно неоправданных затрат энергии. Эволюция разместила в периферических частях тела клетки и ткани, способные выполнять свои функции при разных температурах. И, наоборот, во внутренних частях тела находятся органы, исключительно чувствительные к изменению их температурного режима. Например, потребности клеток печени и особенно - нейронов головного мозга в неизменном уровне температуры не сопоставимы с аналогичными потребностями клеток кожного эпителия и подкожной жировой клетчатки. Отсюда следует, что предметом регуляции является тепловое состояние не всего тела в целом, но только его внутренних органов.
По поводу конкретного параметра, по которому поддерживается постоянство, среди специалистов нет единства мнений. Некоторые считают объектом регуляции температуру тела, другие - его теплосодержание, третьи - величину испускаемого им теплового потока.
В теле гомойотермного животного выделяют две части: ядро и оболочку. В «ядре» происходит образование тепла, «оболочка» рассеивает его в окружающую среду. В жаркой среде и/или при высоком уровне двигательной активности границы «ядра» расширяются. В холодной среде и в покое, наоборот, происходит сужение «ядра» тела и, соответственно, расширение его «оболочки». Поэтому к «ядру» тела во всех случаях относят внутренние органы (много тепла образуется в печени, кишке, головном мозге) и иногда - скелетные мышцы. «Оболочку» составляют: кожа и подкожная жировая клетчатка (всегда) и иногда - скелетные мышцы. Таким образом, «ядро» и «оболочка» (далее эти термины приводятся без кавычек) - понятия не морфологические, но функциональные. Граница между ними не постоянна и перемещается в зависимости от температуры окружающей среды, теплоизолирующих свойств одежды или меха и уровня двигательной активности (рис. 11.8).
В неблагоприятной внешней среде организм жертвует температурным режимом оболочки (кожи, подкожного слоя, даже скелетной мускулатуры), сосредоточивая все свои усилия на сохранении неизменного уровня температуры ядра (головного мозга и средостения, в котором проходят кровеносные сосуды, несущие кровь к головному мозгу).
Восстановление нормального уровня температуры (оболочки) (+34 °С) - второстепенная задача, которую организм выполняет, как только появляется к тому возможность. Поэтому температура периферических частей тела теплокровного животного значительно колеблется без какого-либо ущерба для его здоровья и активности. Так, у человека температура пальцев может, не вызывая болевых ощущений, изменяться в пределах не менее чем трех десятков градусов Цельсия (примерно от +15 до +45 °С). Поэтому понятие постоянства следует связывать с температурой ядра в большей степени, чем с температурой оболочки. Такое соотношение отражает формула Бартона для оценки средней температуры тела человека:
Ттела = 2/3 Т ядра + 1/3 Тоболочки(1).
Коэффициенты 2/3 и 1/3 даны для так называемой термонейтральной среды (температура воздуха +22 °С, человек легко одет) и состояния покоя. В холоде сужение ядра тела приведет к снижению первого коэффициента и соответствующему повышению второго. В жаркой среде и/или при тяжелой мышечной работе первый коэффициент может приблизиться к 1, а второй - к 0.
Температуру ядра тела измеряют разными способами: погружая термометр в прямую или сигмовидную кишку - ректальная или колоническая температуры (у человека равна 37,0-37,2 °С); в пищевод, на уровень сердца - эзофагальная; под язык - оральная, или сублингвальная (у человека она на 0,2-0,5 о С ниже ректальной); в наружный слуховой проход вблизи барабанной перепонки, при обязательной обтурации прохода тампоном - аурикулярная температура. Наиболее информативно измерение температуры гипоталамической области мозга.
Температуру оболочки тела измеряют только на открытых участках кожи и слизистых оболочках. Для точной ее оценки у человека многочисленные температурные датчики (от 7 до 20-30) фиксируют на всех основных участках поверхности тела: на лбу, щеках, шее, груди, животе, спине и т. д. Результат измерения в каждой точке умножают на коэффициент, отражающий долю данной области в общей площади поверхности тела, и получают средневзвешенную температуру кожи (СВТК), которую в качестве средней температуры оболочки тела используют в формуле Бартона. У человека, находящегося в термонейтральной среде, СВТК равна примерно 33-34 °С. В экспериментах на животных за температуру оболочки принимают температуру какой-либо не покрытой густым мехом части тела (хвост крысы, ухо кролика и т. п.).
Наиболее распространенный в клинической практике показатель теплового состояния - температура подмышечной области (аксиллярная температура). На нее оказывают влияние и температура ядра, и температура оболочки, поэтому аксиллярная температура близка к средней температуре тела (см. формулу Бартона). Для точного измерения аксиллярной температуры подмышечная впадина должна быть закрыта (рука прижата к туловищу) в течение не менее чем 10 мин - для накопления в этой области достаточного количества тепла.
Ценную информацию дает измерение температуры в конкретных органах- непосредственно или неинвазивно (с области проекции органа на поверхность тела - см. рис. 11.13), однако до настоящего времени этот подход не получил должного развития.
