Психотропный эффект углеводов Хлещет вверх моя глюкоза! В час последний, роковой В виде уха, в виде розы Появись передо мной. Н. Олейников Как было описано в предыдущем разделе, введение углеводов в организм улучшает состояние животных или человека со слабым

4. Эффект Флинна Проблема с количественной оценкой расовых различий в интеллекте состоит в том, что показатели интеллекта увеличивались с 1920-х гг. во многих регионах мира. Это долговременное увеличение впервые было отмечено Смитом (Smith; 1942) на Гавайях и нашло

3. Нейрофизиологический эффект недоедания Нейрофизиологическим эффектом недоедания является нарушение роста мозга, вследствие чего он функционирует менее эффективно. Недоедание в пренатальный и ранний постнатальный периоды оказывает наиболее серьезное

Эффект Болдуина: обучение направляет эволюцию Взаимоотношения между генами и поведением вовсе не исчерпываются однонаправленным влиянием первых на второе. Поведение тоже может влиять на гены, причем это влияние прослеживается как в эволюционном масштабе времени, так и

Эффект Ирода В 1980-х группа исследовательниц во главе с Сарой Хрди, ныне работающей в университете Калифорнии в Дэйвисе, заметила, что поведение сексуально неразборчивых самок шимпанзе и некоторых нечеловекообразных обезьян абсолютно не вписывается в теорию Трайверса,

Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные

Эффект пола сородичей соседей Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании

Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Популяция в период становления может состоять из немногих аллогамных особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной автогамной особи. Тогда из-за объективной ошибки выборки частота мутантного аллеля может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего становления численности популяции.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Некоторые дополнительные элементарные эволюционные факторы

Миграции, или поток генов . В основе миграции генов лежат межпопуляционные обмены носителями генетической информации: особями, пыльцой и различными диаспорами. Предположим, что в одной из малых популяций под воздействием перечисленных элементарных эволюционных факторов сложилась высокая частота аллеля а , а в другой – аллеля b . При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а , и b .

Инбридинг . При инбридинге возможно скрещивание организмов с близкими генотипами (крайним случаем инбридинга является автогамия – самооплодотворение). Тогда вероятность фенотипического проявления мутации значительно возрастает (при самооплодотворении она достигает 0,25). Инбридинг усиливает действие всех ЭЭФ.

Бесполое размножение . Способствует сохранению мутаций за счет быстрого увеличения числа их носителей.

Выводы

Таким образом, благодаря совместному действию множества элементарных эволюционных факторов маловероятные события на протяжении длительного эволюционного времени становятся вполне реальными. В результате, по образному выражению С.С. Четверикова (1926), природные популяции насыщены мутациями, как губка водой .

В малых и сверхмалых популяциях число разных мутантных генов меньше, чем в больших популяциях, но зато частоты отдельных мутантных аллелей могут быть достаточно высокими. Каждая малая изолированная популяция характеризуется уникальным аллелофондом, на создание которого потребовались многие поколения. Каждый такой аллелофонд складывается под действием множества случайностей. Восстановить утраченные сочетания аллелей – невозможно.

Естественный отбор

1. Концепция естественного отбора

2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции

3. Основные формы естественного отбора

4. Высшие формы естественного отбора

5. Современные проблемы теории отбора

1. Концепция естественного отбора

Естественный отбор – это направленный фактор эволюционного процесса, движущая сила эволюции .

Направление естественного отбора называется вектором отбора .

Существует множество подходов к определению понятия «естественный отбор».

С точки зрения классической синтетической теории эволюции:

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференцированное воспроизведение генетической информации в популяциях.

Результаты естественного отбора:

1. Сохранение генетической структуры популяции

2. Изменение генетической структуры популяции

3. Появление новых вариантов ранее существовавших признаков

4. Появление принципиально новых признаков

5. Образование новых видов

6. Прогрессивный характер биологической эволюции

Естественный отбор – это следствие борьбы за существование.

Существует множество подходов к определению понятия «борьба за существование».

С точки зрения классической синтетической теории эволюции, под выражением «борьба за существование » понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания . Ч. Дарвин употреблял термин борьба за существование «…в самом широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Выражение «борьба» подчеркивает активный характер деятельности организмов – максимальное использование организмами внутренних и внешних ресурсов.

Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия элиминирующих или лимитирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие.

Однако только при наличии внутрипопуляционной генетической изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору. Тогда факторы борьбы за существование становятся агентами естественного отбора .

История развития представлений о естественном отборе

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.

Англичане Уильям Уэллс, Патрик Мэттью, Эдвард Блит в начале XIX в. независимо друг от друга пришли к выводу, что в природе существует жестокая конкуренция, и поэтому только сильнейшие, наиболее приспособленные к условиям данной местности особи могут оставить потомство; в ходе борьбы за существование выживают особи, наиболее соответствующие условиям своей среды, то есть действует «отбор при помощи закона природы».

Герберт Спенсер (английский психолог, 1820–1903) понимал естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Ч. Дарвин использовал это же понятие отбора, но подчеркивал, что «...особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода».

В начале ХХ века распространилась теория «механического сита» (Г. де Фриз, 1903), отводящая естественному отбору роль сортировщика уже имеющихся вариантов. Однако в большинстве случаев отбор не использует уже готовые варианты признаков (преадаптации), а создает новые признаки, которые не могли возникнуть лишь за счет мутационной и комбинативной изменчивости. В этом заключается творческая роль естественного отбора.

И. И. Шмальгаузен при разработке теории отбора большое внимание уделял дифференциальной смертности вследствие элиминации. При этом некоторые формы элиминации (общая стихийная) могут не приводить к отбору.

Дж. Гексли (1942) различал отбор как дифференциальное выживание и отбор как дифференциальное размножение. В настоящее время некоторые современные эволюционисты понимают отбор как избирательное выживание биологических единиц (например, Футуима, 1979). Другие эволюционисты (например, Пианка, 1978) подчеркивают, что отбор действует «только посредством дифференциального успеха в размножении».

Однако размножение и передача генов последующим поколениям – разные понятия. И. Лернер (1958) пришел к выводу, что отбор есть дифференциальное воспроизведение генотипов. Эта формулировка сущности отбора в настоящее время наиболее распространена.

Вопрос о единице действия отбора до сих пор однозначно не решен. Классическая СТЭ подразумевает, что единицей действия отбора является фенотип особи. Однако сами понятия «фенотип» и «особь» строго не определены. Поэтому существуют теории группового отбора (единица отбора – индивид, клон, семья, колония, популяция) и теории «эгоистического гена» (единица отбора – репликон, самовоспроизводящийся участок ДНК).

Что важнее для эволюции: генетическое "наследство" предков или внешние факторы? Две группы американских и британских биологов опубликовали результаты своих исследований по этому вопросу. Одни изучили воздействие "эффекта основателя", другие - естественного отбора. Но вышло, что каждая команда, подобно куликам, расхвалила свое "болото".

Состоялись два продолжительных и трудоемких исследования, посвященных эволюции. Они освещают этот процесс с совершенно разных сторон. Американские биологи выяснили: так называемый "эффект основателя" может влиять на признаки у последующих поколений сильнее, чем интенсивный естественный отбор. А их оппоненты-британцы, наоборот, подтвердили классическое представление о естественном отборе, отследив его гибкий адаптивный механизм.

Американские биологи отселили семь пар ящериц с большого острова в Багамском архипелаге на семь соседних маленьких островков и четыре года наблюдали за эволюцией их потомства. Еще со времен Дарвина биологи обожают изучать процессы естественного отбора на примере островных популяций животных и растений. Опыт показывает, что обитатели островов эволюционируют быстрее, чем их континентальные родственники.

Все дело в географической изоляции этих мест, где к тому же ослаблена межвидовая конкуренция. Попав на острова, животные очень быстро приспосабливаются к новым условиям, порой изменения, происходящие с их телами, разительны. Ученые даже предположили, что многие виды континентальных млекопитающих вообще способны стремительно меняться, но множество факторов, влияющих на естественный отбор на "большой земле", тормозят этот гипотетический процесс.

Все семь популяций ящериц-"робинзонов" быстро приспособились к новым условиям. Так, их конечности укоротились. Но различия в строении тел ящериц с семи разных островов к концу эксперимента по-прежнему определялись не природными условиями, а характерными чертами их предков - пар-основателей. Спустя четыре года все потомки, несмотря на разницу в условиях, сохраняли черты своих прапрадедушек и прапрабабушек. Выходит, что генетическое наследие основателей сохраняет важную роль в разнообразии популяций в изолированных местообитаниях. Даже на фоне их быстрой эволюции под действием естественного отбора.

Результаты эксперимента применимы не только к островным популяциям. По словам биологов, "островной эффект" может наблюдаться и у континентальных популяций животных из-за фрагментации естественных местообитаний. Происходит это и из-за деятельности человека - к примеру, когда из-за вырубки лесов обитатели одной зоны вдруг оказываются разделенными. В таких условиях эволюция может протекать в несколько раз быстрее, и "эффект основателя" проявится так же, как в исследовании с ящерицами.

А группа биологов из Великобритании сосредоточилась на совершенно иных аспектах процесса эволюции. Интересовавший их вопрос уходит корнями во времена индустриализации. Тогда на примере моли пяденицы березовой и стало очевидным влияние деятельности человека на процесс естественного отбора.

Эта моль, живущая в лесах, имеет несколько вариантов окраски - от светлой до темно-серой, почти черной. В начале промышленной революции в викторианскую эпоху биологи Англии заметили, что темных пядениц становится больше с каждым годом. Феномен удалось объяснить довольно скоро: в промышленно развитых районах вырастали заводы, из труб которых вырывался дым с хлопьями сажи. Сажа оседала на деревьях в ближних лесах, их стволы темнели. Пяденицы светлой и средней окраски на черных стволах становились более заметны птицам, и потому чаще погибали. Черные же, напротив, здравствовали и активно производили потомство с тем же окрасом. Так деятельность человека ощутимо повлияла на ход естественного отбора. Примерно в 70-е годы XX века воздух начал становиться чище, и доля черных особей резко упала.

Позднее, в 1990 годы некоторые исследователи усомнились в правильности выводов своих предшественников. Эти заявления пришлись по вкусу и креационистам - сторонникам теории создания вселенной богом или неким творцом. Они утверждали, что естественный отбор не может вызвать эволюционные изменения.

Чтобы проверить, действительно ли популяции пяденицы светлели и темнели из-за оседания сажи на деревьях, группа биологов из нескольких университетов США и Великобритании поставила многолетний эксперимент. Работу начал профессор генетики Майкл Маджерас (Michael Majerus) из университета Кембриджа, к сожалению, не доживший до ее окончания.

Сначала Маджерас целый год изучал разные фенотипы пяденицы в лесах вокруг университета. Затем начался сам эксперимент. За несколько часов до рассвета исследователь разместил светлых и темных бабочек в пропорции, соответствующей природной, на деревьях в лесу. В следующие часы он наблюдал за бабочками, чтобы понять, какие уцелели, а какие попали птицам на завтрак. Для большей статистической точности было выпущено почти 5 тысяч бабочек. На исследование ушло целых шесть лет.

За это время биологи установили: темные особи пяденицы становились добычей птиц на 10 процентов чаще, чем светлые. Этой разницы, по мнению ученых, вполне достаточно, чтобы объяснить быстрое снижение доли меланистических (темноокрашенных) особей этой моли в постиндустриальной Великобритании. А это в свою очередь доказывает: изменение доли темных пядениц в Великобритании - а значит, и естественный отбор - объяснялись именно появлением копоти заводских труб, а затем ее исчезновением.

Исследования, проведенные британскими и американскими учеными, показывают процесс естественного отбора с двух разных сторон. Генофонд основателей может влиять на особенности потомков сильнее, чем необходимость адаптироваться к окружающей среде. С другой стороны адаптивные изменения могут происходить стремительно - буквально на глазах. Остается признать: эволюция велика и разнообразна, и нам предстоит еще многое узнать о ее механизмах.

Эффект основателя - закрепление и распространение в популяции какой-то характерной особенности, имевшейся у одного из основателей популяции. В результате действия эффекта основателя и дрейфа генов популяция может оказаться совсем непохожей на ту, от которой она ранее отделилась.

Животные, как правило, проникают на новые для вида территории (на острова, на новые континенты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей в таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру своих основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр, один их основоположников синтетической теории эволюции, назвал эффектом основателя .

Приведем гипотетический пример с ввозом в Россию новой породы собак. Завозят 5–6 особей, а через несколько лет создается собственная популяция данной породы. В этой новой дочерней популяции, попавшей в нашу страну, генотип будет резко отличаться от родительской исходной популяции, оставшейся за рубежом. К тому времени, когда новая популяция в нашей стране будет переживать расцвет в ней будут гены, характерные для ввезенных в страну 5-6 индивидов, а вовсе не для исходной популяции.

Теперь пример, касающийся выведения новой породы: после скрещивания нескольких пород формируется породная группа, которая состоит из 6–10 животных, отвечающих требованиям и стандарту новой породы (Черный терьер, Московская сторожевая) и затем племенная работа ведется уже только с этими особями без прилития других пород собак. Таким образом, мы берем за основу породную группу из 10 собак и формируем поголовье (популяцию) на основе их генотипа. Теперь представьте, что произойдет, если хотя бы один из данных животных будет носителем рецессивного аномального гена Z . Уже через 3–4 поколения частота этого гена будет достаточно высока и распространение в популяции достаточно обширным.

Обычно численность популяции бывает достаточно большой, но периодически сильно сокращается, a затем вновь восстанавливается за счет нескольких выживших особей; (такое возможно при всплесках моды на ту или иную породу собак, после эпидемий). Или большая популяция даёт начало изолированной дочерней колонии, которая создаётся одной или несколькими особями-основательницами. Новые колонии проходят, таким образом, в своих первых поколениях сквозь «узкое горлышко» низкой численности, хотя в дальнейшем их размеры могут вырасти .

Американский зоолог Эрнст Майр, один их основоположников синтетической теории эволюции, рассматривает «эффект основателя» как самостоятельное явление, тогда какдругие эволюционисты считают его особым случаем дрейфа.