Грегор Мендель (Грегор Иоганн Мендель) (1822-84) - австрийский естествоиспытатель, ученый-ботаник и религиозный деятель, монах, основоположник учения о наследственности (менделизм). Применив статистические методы для анализа результатов по гибридизации сортов гороха (1856-63), сформулировал закономерности наследственности.

Скачать:

Предварительный просмотр:

Чтобы пользоваться предварительным просмотром презентаций создайте себе аккаунт (учетную запись) Google и войдите в него: https://accounts.google.com

Подписи к слайдам:

Грегор Иоганн Мендель Преподаватель биологии Кузяева А.М. г.Нижний Новгород

Грегор Иоганн Мендель (20 июля 1822- 6 января 1884 гг.) Австрийский естествоиспытатель, ученый-ботаник и религиозный деятель, монах - августинец, аббат, основоположник учения о наследственности (менделизм). Применив статистические методы для анализа результатов по гибридизации сортов гороха,сформулировал закономерности наследственности – законы Менделя- ставшие основой современной генетики.

Иоганн Мендель родился 20 июля 1822 года в крестьянской семье Антона и Розины Мендель в маленьком сельском городке Хейнцендорф (Австрийская империя, теперь деревня Хинчицы, Чехия). Дата 22 июля, которая нередко приводится в литературе как дата его рождения, на самом деле является датой его крещения. Дом Менделя

Интерес к природе он начал проявлять рано, уже мальчишкой работая садовником. Закончив гимназию, проучился два года на философских классах института Ольмюца, в 1843 он постригся в монахи Августинского монастыря Святого Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия) и взял имя Грегор. С 1844 по 1848 год учился в Брюннском богословском институте. В 1847 году стал священником. Старобрненский монастырь

Самостоятельно изучал множество наук, заменял отсутствующих преподавателей греческого языка и математики в одной из школ, но экзамен на звание преподавателя не сдал. В 1849-1851 годах преподавал в Зноймской гимназии математику, латинский и греческий языки. В период 1851-1853 годов, благодаря настоятелю, обучался естественной истории в Венском университете, в том числе под руководством Унгера - одного из первых цитологов мира. Франц Унгер (1800-1870) Венский университет

С 1856 Грегор Мендель начал проводить в монастырском садике (7 *35 метров) хорошо продуманные обширные опыты по скрещиванию растений (прежде всего среди тщательно отобранных сортов гороха) и выяснению закономерностей наследования признаков в потомстве гибридов. На каждое растение была заведена отдельная карточка(10 000 шт.).

В 1863 он закончил эксперименты, а 8 февраля 1865 на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866 в трудах общества вышла его статья «Опыты над растительными гибридами» , которая заложила основы генетики как самостоятельной науки.

Мендель заказал 40 отдельных оттисков своей работы, почти все из которых разослал крупным исследователям-ботаникам, но имела лишь один благосклонный отклик - от Карла Негели, профессора ботаники из Мюнхена. Он предложил повторить подобные опыты на ястребинке, которую сам в это время изучал. Позже скажут, что совет Негели задержал развитие генетики на 4 года… Карл Негели (1817-1891 г.)

Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные Класс: Двудольные Порядок: Астроцветные Семейство: Астровые Род: Ястребинка Мендель попытался повторить опыты на ястребинке, затем пчелах. В обоих случаях результаты, полученные им на горохе, не подтверждались. Причина была в том, что механизмы оплодотворения и ястребинки, и пчёл, имели особенности, о которых в то время науке ещё не было известно (размножение при помощи партеногенеза), а методами скрещивания, которыми пользовался Мендель в своих опытах, эти особенности не учитывались. В конце концов великий учёный сам разуверился в том, что совершил открытие.

В 1868 году Мендель был избран аббатом Старобрненского монастыря и больше биологическими исследованиями не занимался. В 1884 Менделя не стало. Начиная с 1900, после практически одновременной публикации статей трех ботаников - Х. Де Фриза, К. Корренса и Э. Чермака-Зейзенегга, независимо подтвердивших данные Менделя собственными опытами, произошел мгновенный взрыв признания его работы. 1900 считается годом рождения генетики. Х. Де Фриз Х. Де Фриз Э. Чермак

Значение трудов Грегора Менделя Мендель создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение. Сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков).

Иллюстрация законов Менделя

6 января 1884 года Грегор Иоганн Мендель умер. Незадолго до смерти, Мендель сказал: «Если мне и приходилось переживать горькие часы, то я должен признать с благодарностью, что прекрасных, хороших часов выпало гораздо больше. Мои научные труды доставили мне много удовлетворения, и я убежден, что не пройдет много времени - и весь мир признает результаты этих трудов». Памятник Менделю перед мемориальным музеем в брно был сооружён в 1910 году на средства, собранные учёными всего мира.

Грегор Мендель, настоящее имя Иоганн Мендель - известный австрийский ботаник-биолог и первооткрыватель генетики, выявивший закономерность моногенного наследования. Родился в июле 1822-го года в Австрийской империи в небольшом поселении Хейнцендорф, ныне принадлежащем Чехии. Родители были крестьянами, а кроме Иоганна в семье было еще две дочери. Спустя пару дней после рождения, его крестили по местным обычаям.

Интерес к биологии мальчик стал проявлять к 7-ми годам, тогда он помогал отцу и работал садовником. После окончания сельской школы, проучился менее двух лет в институте Ольмюца на философском отделении. В 1843-м году решил постричься в монахи и направился на службу в Августинский монастырь в городе Брюнн. Именно там после посвящения принял имя Грегор. На протяжении 4-х лет с 1844-го по 1848-й года обучался в богословском институте, после чего получил сан священника.

Параллельно со службой в монастыре изучал самостоятельно множество наук, а в институте не раз заменял преподавателей по математике и греческому языку. Следует отметить, что до первых 1850-х годов у Менделя были серьезные проблемы с геологией и биологией. Несмотря на значительный интерес в сторону этих дисциплин, давались они ему крайне тяжело. Однажды по экзамену по биологии он получил неуд, и пришлось заново пересдавать, а геологию и вовсе пересдавал три раза.

С 1849-го два года преподавал в гимназии греческий и латинский языки, также единожды был признан лучшим учителем математики. В 1851-м году поступил в Венский университет, где изучал естественную историю у самого Унгера, ведущего цитолога того времени. В австрийской столице Грегор впервые на серьезном уровне заинтересовался гибридизацией растений, исследуя разные типы гибридов, их потомков и статистические соотношения.

В середине 1850-х получил престижную вакансию на должность преподавателя истории и физики в Высшей Брюннской школе. Однако в то время он был не дипломированным специалистом, а попытки сдать, наконец, экзамены в университете окончились неудачей, в итоге единственным несданным была биология. Поэтому Грегор остался монахом, правда, позже получил сан аббата. Провал в университете также плохо сказался на его учительской карьере, поскольку ему предложили оставить должность преподавателя в Высшей школе и продолжить работу в обычной крестьянской.

Несмотря на фатальные неудачи в области биологии, в 1856-м году Мендель, вдохновленный изучением изменения признаков флоры, начал свои исследования на горохе в монастырском саду. Он самостоятельно сформулировал каноны, объясняющие процесс наследования, которые сейчас известны как законы Менделя.

В марте 1865-го Грегор изложил все опыты и результаты на бумагу и отправил их в брюннское Общество естествоиспытателей. Через полтора года изучений труда начинающего ботаника, его очерки были опубликованы в ученом томе «Естественные работы» и отосланы в 120 университетских библиотек по всему миру. Тем не менее, открытые Менделем законы не сильно интересовали современных биологов, даже после того, как он за свои деньги сделал 40 оттисков и отправил их ведущим ботаникам Европы.

Вскоре ученый начал экспериментировать на растении ястребинке, а затем на пчелах, однако результаты были далеки от тех, что он получал с горохом. Дело было в разных методах скрещивания, которые тогда еще не были известны. В конце концов, Мендель сам разуверился в правильности своего открытия. И только в XX веке с развитием генной инженерии была осознана важность и первостепенность выявленных ученым законов.

До конца жизни Мендель оставался непризнанным гением биологии. Скончался в январе 1884-го года.

МЕНДЕЛЬ (Mendel ) Грегор Иоганн (1822-84), австрийский естествоиспытатель, монах, основоположник учения о наследственности (менделизм). Применив статистические методы для анализа результатов по гибридизации сортов гороха (1856-63), сформулировал закономерности наследственности.

МЕНДЕЛЬ (Mendel ) Грегор Иоганн (22 июля 1822, Xейнцендорф, Австро-Венгрия, ныне Гинчице - 6 января 1884, Брюнн, ныне Брно, Чешская Республика), ученый-ботаник и религиозный деятель, основоположник учения о наследственности.

Трудные годы учения

Иоганн родился вторым ребенком в крестьянской семье смешанного немецко-славянского происхождения и среднего достатка, у Антона и Розины Мендель. В 1840 Мендель окончил шесть классов гимназии в Троппау (ныне г. Опава) и в следующем году поступил в философские классы при университете в г. Ольмюце (ныне г. Оломоуц). Однако, материальное положение семьи в эти годы ухудшилось, и с 16 лет Мендель сам должен был заботиться о своем пропитании. Не будучи в силах постоянно выносить подобное напряжение, Мендель по окончании философских классов, в октябре 1843, поступил послушником в Брюннский монастырь (где он получил новое имя Грегор). Там он нашел покровительство и финансовую поддержку для дальнейшего обучения. В 1847 Мендель был посвящен в сан священника. Одновременно с 1845 года он в течение 4 лет обучался в Брюннской теологической школе. Августинской монастырь св. Фомы был центром научной и культурной жизни Моравии. Помимо богатой библиотеки, он имел коллекцию минералов, опытный садик и гербарий. Монастырь патронировал школьное образование в крае.

Монах-преподаватель

Будучи монахом, Мендель с удовольствием вел занятия по физике и математике в школе близлежащего городка Цнайм, однако не прошел государственного экзамена на аттестацию учителя. Видя его страсть к знаниям и высокие интеллектуальные способности, настоятель монастыря послал его для продолжения обучения в Венский университет, где Мендель в качестве вольнослушателя проучился четыре семестра в период 1851-53, посещая семинары и курсы по математике и естественным наукам, в частности, курс известного физика К. Доплера. Хорошая физико-математическая подготовка помогла Менделю впоследствии при формулировании законов наследования. Вернувшись в Брюнн, Мендель продолжил учительство (преподавал физику и природоведение в реальном училище), однако вторая попытка пройти аттестацию учителя вновь оказалась неудачной.

Опыты над гибридами гороха

С 1856 Мендель начал проводить в монастырском садике (шириной в 7 и длиной в 35 метров) хорошо продуманные обширные опыты по скрещиванию растений (прежде всего среди тщательно отобранных сортов гороха) и выяснению закономерностей наследования признаков в потомстве гибридов. В 1863 он закончил эксперименты и в 1865 на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866 в трудах общества вышла его статья "Опыты над растительными гибридами", которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Это редкий в истории знаний случай, когда одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины. Почему принято так считать?

Работы по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве гибридов проводились десятилетия до Менделя в разных странах и селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности львиного зева, отличные по структуре цветка, получил во втором поколении соотношение форм, близкое к известному менделевскому расщеплению 3:1, но увидел в этом лишь "капризную игру сил наследственности". Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность. Смысл или "душа фактов" (выражение Анри Пуанкаре) оставались до Менделя туманными.

Совсем иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики. Во-первых, он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Наконец, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль ДНК - вот логическое следствие и магистральный путь развития генетики 20 века на основе идей Менделя.

Великие открытия часто признаются не сразу

Хотя труды Общества, где была опубликована статья Менделя, поступили в 120 научных библиотек, а Мендель дополнительно разослал 40 оттисков, его работа имела лишь один благосклонный отклик - от К. Негели, профессора ботаники из Мюнхена. Негели сам занимался гибридизацией, ввел термин "модификация" и выдвинул умозрительную теорию наследственности. Однако, он усомнился в том, что выявленные на горохе законы имеет всеобщий характер и посоветовал повторить опыты на других видах. Мендель почтительно согласился с этим. Но его попытка повторить на ястребинке, с которой работал Негели, полученные на горохе результаты оказалась неудачной. Лишь спустя десятилетия стало ясно почему. Семена у ястребинки образуются партеногенетически, без участия полового размножения. Наблюдались и другие исключения из принципов Менделя, которые нашли истолкование гораздо позднее. В этом частично заключается причина холодного приема его работы. Начиная с 1900, после практически одновременной публикации статей трех ботаников - Х. Де Фриза, К. Корренса и Э. Чермака-Зейзенегга, независимо подтвердивших данные Менделя собственными опытами, произошел мгновенный взрыв признания его работы. 1900 считается годом рождения генетики.

Вокруг парадоксальной судьбы открытия и переоткрытия законов Менделя создан красивый миф о том, что его работа оставалась совсем неизвестной и на нее лишь случайно и независимо, спустя 35 лет, натолкнулись три переоткрывателя. На самом деле, работа Менделя цитировалась около 15 раз в сводке о растительных гибридах 1881, о ней знали ботаники. Более того, как выяснилось недавно при анализе рабочих тетрадей К. Корренса, он еще в 1896 читал статью Менделя и даже сделал ее реферат, но не понял в то время ее глубинного смысла и забыл.

Стиль проведения опытов и изложения результатов в классической статье Менделя делают весьма вероятным предположение, к которому в 1936 пришел английский математический статистик и генетик Р. Э. Фишер: Мендель сначала интуитивно проник в "душу фактов" и затем спланировал серию многолетних опытов так, чтобы озарившая его идея выявилась наилучшим образом. Красота и строгость числовых соотношений форм при расщеплении (3:1 или 9:3:3:1), гармония, в которую удалось уложить хаос фактов в области наследственной изменчивости, возможность делать предсказания - все это внутренне убеждало Менделя во всеобщем характере найденных им на горохе законов. Оставалось убедить научное сообщество. Но эта задача столь же трудна, сколь и само открытие. Ведь знание фактов еще не означает их понимания. Крупное открытие всегда связано с личностным знанием, ощущениями красоты и целостности, основанных на интуитивных и эмоциональных компонентах. Этот внерациональный вид знания передать другим людям трудно, ибо с их стороны нужны усилия и такая же интуиция.

Судьба открытия Менделя - задержка на 35 лет между самим фактом открытия и его признанием в сообществе - не парадокс, а скорее норма в науке. Так, спустя 100 лет после Менделя, уже в период расцвета генетики, подобная же участь непризнания в течение 25 лет постигла открытие Б. мобильных генетических элементов. И это несмотря на то, что она, в отличие от Менделя, была ко времени своего открытия высоко авторитетным ученым и членом Национальной Академии наук США.

В 1868 Мендель был избран настоятелем монастыря и практически отошел от научных занятий. В его архиве сохранились заметки по метеорологии, пчеловодству, лингвистике. На месте монастыря в Брно ныне создан музей Менделя; издается специальный журнал "Folia Mendeliana".

Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы такой науки, как генетика. Он математически вывел законы генетики, которые называются сейчас его именем.

Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайзендорфе, Австрия. Ещё в детстве он начал проявлять интерес к изучению растений и окружающей среды. После двух лет учебы в Институте Философии в Ольмютце Мендель решил уйти в монастырь в Брюнне. Это произошло в 1843 году. При обряде пострижения в монахи ему было дано имя Грегор. Уже в 1847 году он стал священником.

Жизнь священнослужителя состоит не только из молитв. Мендель успевал много времени посвящать учебе и науке. В 1850 году он решил сдать экзамены на диплом учителя, однако провалился, получив «два» по биологии и геологии. 1851-1853 годы Мендель провел в Университете Вены, где изучал физику, химию, зоологию, ботанику и математику. По возвращении в Брюнн отец Грегор начал все-таки преподавать в школе, хотя так никогда и не сдал экзамен на диплом учителя. В 1868 году Иоганн Мендель стал аббатом.

Свои эксперименты, которые, в конце концов, привели к сенсационному открытию законов генетики, Мендель проводил в своем маленьком приходском саду с 1856 года. Надо отметить, что окружение святого отца способствовало научным изысканиям. Дело в том, что некоторые его друзья имели очень хорошее образование в области естествознания. Они часто посещали различные научные семинары, в которых участвовал и Мендель. Кроме того, монастырь имел весьма богатую библиотеку, завсегдатаем которой был, естественно, Мендель. Его очень воодушевила книга Дарвина «Происхождение видов», но доподлинно известно, что опыты Менделя начались задолго до публикации этой работы.

8 февраля и 8 марта 1865 году Грегор (Иоганн) Мендель выступал на заседаниях Общества Естествознания в Брюнне, где рассказал о своих необычных открытиях в неизвестной пока области (которая позже станет называться генетикой). Опыты Грегор Мендель ставил на простых горошинах, однако, позже спектр объектов эксперимента был значительно расширен. В результате, Мендель пришел к выводу, что различные свойства конкретного растения или животного появляются не просто из воздуха, а зависят от «родителей». Информация об этих наследственных свойствах передается через гены (термин, введенный Менделем, от которого произошел термин «генетика»). Уже в 1866 году вышла книга Менделя «Versuche uber Pflanzenhybriden» («Эксперименты с растительными гибридами»). Однако современники не оценили революционность открытий скромного священника из Брюнна.

Научные изыскания Менделя не отвлекали его от повседневных обязанностей. В 1868 году он стал аббатом, наставником целого монастыря. В этой должности он отлично отстаивал интересы церкви в целом и монастыря Брюнна, в частности. Ему хорошо удавалось избегать конфликтов с властями и уходить от избыточного налогообложения. Его очень любили прихожане и ученики, молодые монахи.

6 января 1884 года отца Грегора (Иоганна Менделя) не стало. Он похоронен в родном Брюнне. Слава как ученого пришла к Менделю уже после смерти, когда подобные его экспериментам опыты в 1900 году были независимо проведены тремя европейскими ботаниками, которые пришли к аналогичным с Менделем результатам.

Грегор Мендель- учитель или монах?

Судьба Менделя после Богословского института уже устроена. Рукоположенный в священники двадцатисемилетний каноник получил превосходный приход в Старом Брюнне. Он уже целый год готовится сдавать экзамены на степень доктора богословия, когда в его жизни происходят серьезные изменения. Георг Мендель решает довольно резко изменить свою судьбу и отказывается от несения религиозной службы. Он хотел бы изучать природу и ради этой своей страсти решает занять место в Цнаймской гимназии, где к этому времени открывается 7 класс. Он испрашивает место “супплента-профессора”.

В России “профессор”- звание чисто университетское, а в Австрии и Германии так величали даже наставника первоклашек. Гимназический суплент - это скорее, можно перевести как “заурядный учитель”, “помощник учителя”. Это мог быть человек, прекрасно владеющий предметом, но так как он не имел диплома, принимали его на работу скорее временно.

Сохранился и документ, поясняющий столь необычное решение пастора Менделя. Это официальное письмо епископу графу Шафготчу от настоятеля монастыря Святого Томаша прелата Наппа.” Ваше Милостивое Епископское Преосвященство! Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z 35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. “… Оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, воздержанием и добродетельным поведением, его сану полностью соответствующим, сочетающимся с большой преданностью наукам… К попечению же о душах мирян он, однако, пригоден несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает, охватываем непреодолимым смятением и сам от сего становится опасно больным, что и побуждает меня сложить с него обязанности духовника “.

Итак, осенью 1849 года каноник и супплент Мендель прибывает в Цнайм, дабы приступить к новым обязанностям. Мендель получает на 40 процентов меньше своих коллег, имевших дипломы. Он пользуется уважением у своих коллег, его любят ученики. Однако преподает он в гимназии не предметы естественнонаучного цикла, а классическую литературу, древние языки и математику. Нужен диплом. Это позволит преподавать ботанику и физику, минералогию и естественную историю. К диплому было 2 пути. Один - окончить университет, другой путь - более краткий - сдать в Вене перед специальной комиссией императорского министерства культов и просвещения экзамены на право преподавать такие-то предметы в таких-то классах.

Законы Менделя

Цитологические основы законов Менделя базируются на:

Парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

Особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным плюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

Особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Научный метод Менделя

Основные закономерности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. Он скрещивал растения гороха, различающиеся по отдельным признакам, и на основе полученных результатов обосновал идею о существовании наследственных задатков, ответственных за проявление признаков. В своих работах Мендель применил метод гибридологического анализа, ставший универсальным в изучении закономерностей наследования признаков у растений, животных и человека.

В отличие от своих предшественников, пытавшихся проследить наследование многих признаков организма в совокупности, Мендель исследовал это сложное явление аналитически. Он наблюдал наследование всего лишь одной пары или небольшого числа альтернативных (взаимоисключающих) пар признаков у сортов садового гороха, а именно: белые и красные цветки; низкий и высокий рост; желтые и зеленые, гладкие и морщинистые семена гороха и т. п. Такие контрастные признаки называются аллелями, а термин “аллель” и “ген” употребляют как синонимы.

Для скрещиваний Мендель использовал чистые линии, т. е. потомство одного самоопыляющегося растения, в котором сохраняется сходная совокупность генов. Каждая из этих линий не давала расщепления признаков. Существенным в методике гибридологического анализа было и то, что Мендель впервые точно подсчитал число потомков - гибридов с разными признаками, т. е. математически обработал полученные результаты и ввел для записи различных вариантов скрещивания принятую в математике символику: А, В, С, D и т. д. Этими буквами он обозначал соответствующие наследственные факторы.

В современной генетике приняты следующие условные обозначения при скрещивании: родительские формы - Р; полученные от скрещивания гибриды первого поколения - F1; гибриды второго поколения - F2, третьего - F3 и т. д. Само скрещивание двух особей обозначают знаком х (например: АА х aа).

Из множества разнообразных признаков скрещиваемых растений гороха в первом опыте Мендель учитывал наследование лишь одной пары: желтые и зеленые семена, красные и белые цветки и т. д. Такое скрещивание называется моногибридным. Если прослеживают наследование двух пар признаков, например желтые гладкие семена гороха одного сорта и зеленые морщинистые другого, то скрещивание называют дигибридным. Если же учитывают три и большее число пар признаков, скрещивание называют полигибридным.

Закономерности наследования признаков

Аллели - обозначают буквами латинского алфавита, при этом одни признаки Мендель назвал доминирующими (преобладающими) и обозначил их заглавными буквами - А, В, С и т. д., другие - рецессивными (уступающими, подавляемыми), которые обозначил строчными буквами - а, в, с и т. д. Поскольку каждая хромосома (носитель аллелей или генов) содержит лишь одну из двух аллелей, а гомологичные хромосомы всегда парные (одна отцовская, другая материнская), в диплоидных клетках всегда есть пара аллелей: АА, аа, Аа, ВВ, bb. Bb и т. д. Особи и их клетки, имеющие в своих гомологичных хромосомах пару одинаковых аллелей (АА или аа), называются гомозиготными. Они могут образовывать только один тип половых клеток: либо гаметы с аллелью А, либо гаметы с аллелью а. Особи, у которых в гомологичных хромосомах их клеток имеются и доминантный, и рецессивный гены Аа, называются гетерозиготными; при созревании половых клеток они образуют гаметы двух типов: гаметы с аллелем А и гаметы с аллелем а. У гетерозиготных организмов доминантная аллель А, проявляющаяся фенотипически, находится в одной хромосоме, а рецессивная аллель а, подавляемая доминантом, - в соответствующем участке (локусе) другой гомологичной хромосомы. В случае гомозиготности каждая из пары аллелей отражает либо доминантное (АА), либо рецессивное (аа) состояние генов, которые в обоих случаях проявят свое действие. Понятие о доминантных и рецессивных наследственных факторах, впервые примененное Менделем, прочно утвердилось в современной генетике. Позже были введены понятия генотип и фенотип. Генотип - совокупность всех генов, которые имеются у данного организма. Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития выданных условиях. Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма: особенности внешнего строения, физиологических процессов, поведения и т. д. Фенотипическое проявление признаков всегда реализуется на основе взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Три закона Менделя

Г. Мендель сформулировал на основе анализа результатов моногибридного скрещивания и назвал их правилами (позже они стали называться законами). Как оказалось, при скрещивании растений двух чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1) все гибридные семена имели желтый цвет. Следовательно, признак желтой окраски семян был доминирующим. В буквенном выражении это записывается так: Р АА х аа; все гаметы одного родителя А, А, другого - а, а, возможное сочетание этих гамет в зиготах равно четырем: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всех гибридов F1 наблюдается полное преобладание одного признака над другим - все семена при этом желтого цвета. Аналогичные результаты получены Менделем и при анализе наследования других шести пар изученных признаков. Исходя из этого, Мендель сформулировал правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу - цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования: например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi (Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми - их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняется. После работ Менделя промежуточный характер наследования у гибридов F1 был выявлен не только у растений, но и у животных, поэтому закон доминирования-первый закон Менделя-принято называть также законом единообразия гибридов первого поколения. Из семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые либо скрещивал между собой, либо давал им возможность самоопыляться. Среди потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказались как желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опытах 6022 желтых и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные соотношения были получены и по другим шести парам изученных Менделем признаков растений гороха. В итоге второй закон Менделя формулируется так: при скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном наследовании (неполное доминирование). Схема этого, опыта в буквенном выражении выглядит так: Р Аа х Аа, их гаметы А и я, возможное сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всех семян в F2 имея один или два доминантных аллеля, обладали желтой окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в рецессивных признаков (оба аллеля у них рецессивны-аа) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как контролирующие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в гибридном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Если же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку гена, то их действие не подавляется, и они проявляют себя в фенотипе. Генотип гибридов в F2 имеет соотношение 1:2:1.

При последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75% растений с доминантными признаками (с генотипами АА и Аа) 50% гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз они дадут расщепление 3:1, 2) 25% растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в Fз не дают расщепления; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа), имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления признаков.

Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу чистоты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследованиях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары.

Анализирующее скрещивание используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (Аа) (семена гороха от АА и Аа имеют желтый цвет). Между тем в практике выведения новых пород животных и сортов растений гетерозиготные особи в качестве исходных не годятся, так как при скрещивании их потомство даст расщепление. Необходимы только гомозиготные особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно показать двумя вариантами:

гибридная особь гетерозиготная (Аа), фенотипически неотличимая от гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (аа): Р Аа х аа: их гаметы - А, а и а, а, распределение в F1: Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи;

гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа; их гаметы А A и а, а; в потомстве F1 расщепления не происходит

Цель дигибридного скрещивания - проследить наследование двух пар признаков одновременно. При этом скрещивании Мендель установил еще одну важную закономерность: независимое расхождение аллелей и свободное, или независимое, их комбинирование, впоследствии названное третьим законом Менделя. Исходным материалом были сорта гороха с желтыми гладкими семенами (ААВВ) и зелеными морщинистыми (аавв); первые доминантные, вторые рецессивные. Гибридные растения из f1 сохраняли единообразие: имели желтые гладкие семена, были гетерозиготными, их генотип - АаВв. Каждое из этих растений в мейозе образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, аа. Для определения сочетаний этих типов гамет и учета результатов расщепления теперь пользуются решеткой Пеннета. При этом генотипы гамет одного родителя располагают над решеткой по горизонтали, а генотипы гамет другого родителя - у левого края решетки по вертикали (рис. 20). Четыре сочетания того и другого типа гамет в F2 могут дать 16 вариантов зигот, анализ которых подтверждает случайное комбинирование генотипов каждой из гамет того и другого родителя, дающее расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Важно подчеркнуть, что при этом выявились не только признаки родительских форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (ААвв) и зеленые гладкие {aaBB). Желтые гладкие семена гороха фенотипически подобны потомкам первого поколения от дигибридного скрещивания, но их генотип может иметь различные варианты: ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв; новыми сочетаниями генотипов оказались фенотипически зеленые гладкие - ааВВ, ааВв и фенотипически желтые морщинистые - ААвв, Аавв; фенотипически зеленые морщинистые имеют единственный генотип аавв. В этом скрещивании форма семян наследуется независимо от их окраски. Рассмотренные 16 вариантов сочетаний аллелей в зиготах иллюстрируют комбинативную изменчивость и независимое, расщепление пар аллелей, т. е. (3:1)2.

Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F2 в соотношении. 9:3:3:1 в дальнейшем было подтверждено для большого числа животных и растений, но при соблюдении двух условий:

1) доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других формах взаимодействия генов числовые соотношения имеют иное выражение); 2) независимое расщепление приложимо для генов, локализованных в разных хромосомах.

Третий закон Менделя можно сформулировать так: члены одной пары аллелей отделяются в мейозе независимо от членов других пар, комбинируясь в гаметах случай, но во всех возможных сочетаниях (при моногибридном скрещивании таких сочетаний было 4, при дагибрид-ном - 16, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, для которых возможны 64 сочетания, и т. д.).

(1822-1884) австрийский естествоиспытатель, основоположник учения о наследственности

Родился Грегор Иоганн Мендель 22 июля 1822 г. в деревушке Хинчицы на территории современной Чехии в семье крестьянина. Отец привил ему любовь к работе в саду, и эту любовь Иоганн сохранил на всю жизнь.

Будущий ученый рос смышленым и любознательным мальчиком. Учитель начальной школы, заметив незаурядные способности своего ученика, нередко говорил его отцу о том, что Иоганн должен продолжить учебу.

Однако семья Менделя жила бедно, и поэтому нелегко было отказаться от помощи Иоганна. К тому же мальчик, помогая отцу вести хозяйство, рано научился ухаживать за фруктовыми деревьями, растениями, а кроме того, прекрасно разбирался в цветах. И все же отец хотел дать сыну образование. И одиннадцатилетний Иоганн, оставив дом, продолжил учебу сначала в школе в Липнике, а затем в гимназии в Опаве. Но несчастья, казалось, преследовали семью Менделей. Прошло четыре года, и родители Иоганна не смогли больше оплачивать расходы по образованию сына. Он вынужден был сам зарабатывать себе на жизнь, давая частные уроки. Однако учебу Иоганн Мендель не бросил. В его выпускном аттестате, полученном в 1840 г. по окончании гимназии, почти по всем предметам стояло «отлично». Мендель поступает учиться в Оломоуцкий университет, закончить который ему не удалось, так как у семьи не хватало средств не только на оплату обучения сына, но и на жизнь. И Мендель соглашается с предложением преподавателя математики постричься в монахи монастыря в городе Брно.

В 1843 г. Мендель постригся в монахи и в августинском монастыре Брно получил новое имя - Грегор. Став монахом, Мендель наконец-то был избавлен от нужды и постоянной заботы о куске хлеба. Кроме того, у молодого человека появилась возможность заниматься естественными науками. В 1851 г. по разрешению настоятеля монастыря Мендель переезжает в Вену и начинает изучать в университете естественные науки, большую часть времени посвящая физике и математике. Но получить диплом ему все-таки не удалось. Еще при поступлении в монастырь он получил небольшой участок земли, на котором занимался ботаникой, селекцией и проводил свои знаменитые опыты по гибридизации сортов гороха. Мендель вывел несколько сортов овощей и цветов, например фуксию, которая была широко известна среди садоводов того времени.

Опыты по скрещиванию сортов гороха он провел в период 1856-1863 гг. Они начались до появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» и закончились через 4 года после ее появления. Мендель внимательно изучал этот труд.

Обдуманно, с полным пониманием поставленной задачи, он избрал объектом своих опытов горох. Это растение, являясь самоопылителем, во-первых, представлено целым рядом чистолинейных сортов; во-вторых, цветки защищены от проникновения чужой пыльцы, что позволило строго контролировать процессы размножения; в-третьих, гибриды, получившиеся от скрещивания сортов гороха, вполне плодовиты, а это позволило проследить за ходом наследования признаков в ряду поколений. Добиваясь максимальной ясности опытов, Мендель избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков. Эти различия были таковы: гладкие круглые или морщинистые и неправильной формы семена, красная или белая окраска цветка, высокое или низкое растение, форма стручков выпуклая или перешнурованная но зернам и т. д.

С настойчивостью и добросовестностью, которым могут позавидовать многие исследователи, в течение восьми лет Мендель высевал горох, ухаживал за ним, переносил пыльцу с цветка на цветок и, самое главное, постоянно подсчитывал, сколько же получается красных и белых цветков, круглых и продолговатых, желтых и зеленых горошин.

Изучение гибридов выявило вполне определенную закономерность. Оказалось, что в гибридах из пары контрастирующих признаков проявляется только один, независимо от того, идет ли данный признак от матери или от отца. Мендель обозначает их как доминантные. Кроме того, он открыл и промежуточные проявления свойств. Так, например, скрещивание красноцветкового гороха с белоцветковым давало гибриды с розовыми цветками. Однако промежуточное проявление ничего не меняет в законах расщепления. Исследуя потомство гибридов, Мендель установил, что наряду с доминантными признаками, у части растений проявлялись признаки другого исходного родителя, которые в гибридах не исчезают, а переходят в скрытое состояние. Такие признаки он назвал рецессивными. Идея о рецессивности наследственных свойств и сам термин «рецессивность», так же как и термин «доминантность», навсегда вошли в генетику.

Рассмотрев каждый признак в отдельности, ученый сумел точно подсчитать, какая часть потомков получит, например, гладкие семена, а какая - морщинистые, и установил числовое соотношение по каждому признаку. Он дал классический пример роли математики в биологии. Числовое соотношение, полученное ученым, оказалось довольно неожиданным. На каждое растение с белыми цветками приходилось по три растения с красными. При этом красная или белая окраска цветков, например, никак не влияла на цвет плода, высоту стебля и т. д. Каждый признак наследуется растением независимо от другого.

Выводы, к которым пришел Мендель, намного опережали его век. Он не знал, что наследственность сосредоточена в ядрах клеток, а вернее - в хромосомах клеток. Тогда еще не существовало и термина «хромосома». Он не знал, что такое ген. Однако пустоты в знаниях о наследственности не помешали ученому дать им блестящее объяснение. 8 февраля 1865 г. на заседании общества естествоиспытателей в Брно ученый выступил с докладом о гибридизации растений. Доклад был встречен недоуменным молчанием. Слушатели не задали ни одного вопроса, казалось, они ничего не поняли в этой премудрой математике.

В соответствии с существовавшими тогда порядками, отчет Менделя был переслан в Вену, Рим, Петербург, Краков и другие города. Никто не обратил на него внимания. Смесь математики с ботаникой противоречила всем бытовавшим тогда понятиям. Конечно, Мендель понимал, что его открытие идет вразрез со взглядами других ученых на наследственность, господствовавшими в то время. Но имелась еще одна причина, отодвинувшая его открытие на второй план. Дело в том, что в эти годы эволюционная теория Ч. Дарвина совершала свое победоносное шествие по миру. И ученым было не до причуд горохового потомства и педантичной алгебры австрийского естествоиспытателя.

Вскоре Мендель оставил свои исследования гороха. Известный биолог Нэгели посоветовал ему заняться опытами с растением ястребинкой. Эти опыты давали странные и неожиданные результаты. Тщетно бился Мендель над крошечными желтоватыми и красноватыми цветками. Подтвердить результаты, полученные на горохе, ему не удалось. Коварство ястребинки заключалось в том, что развитие ее семян происходило без оплодотворения, а этого не знали ни Г. Мендель, ни Нэгели.

Даже в горячую пору увлечения опытами с горохом и ястребинкой он не забывал о своих монашеских и мирских делах. На этом поприще его настойчивость и упорство были вознаграждены. В 1868 г. Менделя выбирают на высокий пост настоятеля монастыря, который он занимал до конца жизни. И хотя выдающийся ученый прожил нелегкую жизнь, он с благодарностью признавал, что радостных и светлых минут в ней было намного больше. По его словам, научная работа, которой он занимался, принесла ему огромное удовлетворение. Он был убежден, что в скором будущем ее признают во всем мире. Так оно и случилось, правда, уже после его смерти.

Грегор Иоганн Мендель умер 6 января 1884 г. В некрологе среди многочисленных званий и заслуг ученого не было упоминания о том, что он является открывателем закона наследственности.

Мендель не ошибся в своем пророчестве, сделанном перед смертью. Через 16 лет, на пороге XX века, вся биологическая наука была взбудоражена сообщением о вторично открытых законах Менделя. В 1900 г. Г. де Фриз в Голландии, Э. Чермак в Австралии и Карл Корренс в Германии независимо друг от друга переоткрыли законы Менделя и признали его приоритет.

Переоткрытие этих законов вызвало стремительное развитие науки о наследственности и изменчивости организмов - генетики.